تاريخچه : 

--- كشاورزان ژاپني از سال ها قبل از وجود نشاء هاي برنجي كه بطور غير طبيعي بلندتر از سايرين بودند ، در مزارع خود مطلع بودند . بقاء اين بوته ها بندرت تا زمان رسيدگي ادامه مي يافتند . آنها در آن زمان فكر مي كردند كه اين گياهان مريض هستند . در سال 1898 ميلادي يك كشاورز ژاپني بنام "كوئيشي" در كتابش حالت مذكور را تحت عنوان بيماري "باكانه" (bakana) يعني "نشاء هاي بي تناسب" شاليزار نام نهاد . در دهه 1920 ميلادي هنگامي كه محققين فيزيولوژي گياهي سرگرم تحقيق براي مشخص نمودن ماهيت IAA و نقشش بعنوان يك ماده رشد گياهي شدند ، تعدادي از پژوهندگان ژاپني مشغول بررسي و مطالعه يك بيماري قارچي در گياه برنج بنام "باكانه" بودند . اختلالات رشد ناشي از بيماري "باكانه" در مرحله اي از رشد كه گياه در وضعيت يك نشاء كوچك است عبارت از طويل شدن سريع و ناگهاني ساقه ها است بطوريكه بوته برنج غول آسا مي گردد و ضمن آن گياه از ورود به مرحله زايشي باز مي ماند . نتايج آزمايشات مشخص نمودند كه عامل بيماري "باكانه" يا "غول آسايي " (gigantism) بوته هاي برنج نوعي قارچ بنام "جيبرلا فوجي كوروي" (Gibberella fujikuroi) مي باشد .

--- چند سال بعد (Kurosawa-1926) مشخص گرديد هنگامي كه قارچ مذكور در شرايط استريل با محيط كشت مناسب رشد داده مي شود ، ماده اي ترشح مي كند كه اگر آنرا بر روي گياهان سالم بپاشند ، علائم بيماري "باكانه" بوته هاي برنج را ظاهر مي سازد . بدين ترتيب ماده مترشحه از قارج "جيبرلا فوجي كوروي" را "جيبرلا" (Gibberella) ناميدند . جيبرلا قادر است كه افزايش طول ساقه ها را در بسياري از گياهان پس از پاشيده شدن تحريك نمايد . سرانجام در سال 1938 ميلادي "جيبرلين A" (GA) توسط محققان ژاپني از كشت استريل قارچ "جيبرلا فوجي كوراي" بصورت كريستال توليد گرديد .

--- هر چند "جيبرلين ها" از حدود نيم قرن پيش در ژاپن كشف شده بودند ولي نظر پژوهندگان تجربي را خيلي دير بخود جلب نمود تا اينكه گروه هاي متعددي از دانشمندان بريتانيايي و آمريكايي پس از پايان جنك جهاني دوّم از ژاپن ديدار كردند و از نتايج تحقيقي مرتبط با جيبرلين آگاهي يافتند .  تحقيقات وسيع بعدي در سه كشور مذكور معلوم ساخت كه جيبرلين A در واقع مخلوطي از حداقل شش نوع جيبرلين بنام هاي GA1 , GA2 , GA3 , GA4 , GA7 و GA9 مي باشد وليكن در اين ميان GA3 را "اسيد جيبرليك" ناميدند .

--- ساير جيبرلين ها داراي ساختمان شيميايي مشابه اسيد جيبرليك هستند . جيبرليني كه معمولاً در دسترس قرار دارد و در كشاورزي و تحقيقات فيزيولوژي گياهي كاربرد يافته است ، همان GA3 مي باشد .  همواره در بحث هاي مربوط به نقش اينگونه مواد در رشد گياهان از واژه جيبرلين يا GA براي نشاندادن جيبرلين هايي كه ساختمان شيميايي آنها شناخته شده است نظير: GA1 , GA3 , GA7 و مشابه آنها بكار مي رود درحاليكه ساير مواد كه از نظر بيولوژيكي مانند جيبرلين ها عمل مي كنند امّا ساختمان شيميايي آنها هنوز ناشناخته اند را تركيبات "جيبرلين مانند" مي خوانند .

--- ميزان جيبرلين در گياهان بسيار اندك است و بطور مثال از عصاره حاصل از 14 تن ساقه ني (بامبو) فقط 14 ميلي گرم جيبرلين حاصل مي آيد . همچنين "كوشيمورو" توانست از 142 كيلوگرم غلاف هاي نارس لوبياي لوپن فقط 50 ميلي گرم جيبرلين نوع 14 (GA14) استخراج كند .

 

شيمي جيبرلين ها :

--- محققين (پالك – 1965) تركيباتي كه داراي يك ساختار مشترك هستند بنام "جيبرلان" مي شناسند . اين مواد داراي اثرات مشابهي در تقسيمات و يا طويل شدن سلول هاي گياهي دارند .

--- جيبرلين هاي مختلف در بسياري از خصوصيات ساختاري بشرح زير با يكديگر مشتركند :

1) همة جيبرلين ها داراي يك اسكلت كربني بنام "جيبرلان" هستند .

2) جيبرلين ها در طبيعت بصورت اسيدي يافت مي شوند . تعداد و محل گروه كربوكسيليك از يك جيبرلين نسبت به جيبرلين ديگر تفاوت دارد . همه جيبرلين هاي 19 كربنه داراي يك گروه كربوكسيل هستند كه محل آن غالباً بر روي كربن شماره 7  است درحاليكه جيبرلين هاي 20 كربنه داراي يك يا چند گروه كربوكسيل هستند كه بر روي كربن هاي شماره 4 ، 7 و 10 قرار مي گيرند .

3) تعداد و محل گروه هاي هيدروكسيل نيز متفاوتند . بعضي جيبرلين ها داراي يك گروه هيدروكسيل هستند درحاليكه ديگر گروه ها فاقد آن مي باشند . محل گروه هيدروكسيل معمولاً كربن شماره 3 يا 13 است . گروه هيدروكسيل در جيبرلين هايي كه از قارچ ها استخراج شده اند ، معمولاً در محل كربن شماره 3 واقع مي باشد وليكن گروه هيدروكسيل در جيبرلين هاي استخراجي از گياهان آلي در محل كربن شماره 13 قرار دارد .

4) حلقه A معمولاً غير اشباع است . درجه غيراشباعي در گروه هاي مختلف جيبرلين ها متفاوت است .

 

--- تنوّع جيبرلين ها شگفت آور است گواينكه فقط از حيث نكات فرعي با همديگر تفاوت دارند . در يك گونه گياهي چندين نوع جيبرلين وجود دارند درحاليكه جيبرلين ها در دو گونه گياهي نزديك بهم الزاماً يكسان نيستند مثلاً در گونه اي لوبيا بنام "Phaseolus corcineus" جيبرلين هاي A1 ، A3 ، A5 ، A6 ،  A8 ، A17 ، A19 و A20 وجود دارند امّا در گياهي ديگر از تيره نخود كه مشابه لوبيا است و "Lupinus luteus" نام دارد ، جيبرلين هاي A18 ، A23 و A28 يافت مي شوند كه آشكارا انواع گوناگوني از يك تيپ هستند .

 

--- جيبرلين ها بطور كلي در گياهان به سه صورت حضور دارند :

1) جيبرلين هاي آزاد :

اين نوع از جيبرلين ها عمدتاً به دو صورت 19 كربنه و 20 كربنه وجود دارند كه داراي 1 ، 2 و يا 3 گروه كربوكسيل هستند و با ماده ديگري تركيب نشده اند . تاكنون 76 نوع جيبرلين آزاد از گياهان و قارچ ها استخراج گرديده اند .

2) جيبرلين هاي الحاقي :

 اين نوع جيبرلين ها داراي اسكلت "جيبرلان" هستند و عمدتاً بصورت "جيبرلين گلوكوزيد" و "جيبرلين گلوكوسيل استر" مي باشند . دانشمندان (يوكاتا – 1971) با انجام يكسري آزمايشات زيست سنجي نشاندادند كه "جيبرلين هاي گلوكوزيدي" اثرات خيلي كمي بر روي گياهان دارند . در فرم الحاقي "گلوكوسيل استر" گلوكز با يك گروه "كربوكسيل GA" بحالت چرخشي (strophae) قرار مي گيرد امّا در فرم الحاقي "جيبرلين گلوكوزيد" ، گلوكز از طريق يك گروه هيدروكسيل با مولكول GA تشكيل يك پيوند گليكوزيدي مي دهد .

3) جيبرلين هاي پيوندي :

 وجود اين جيبرلين ها هنوز بطور مشخص ثابت نشده اند . براساس برخي نظريات يكسري از اين جيبرلين ها به آساني از محلول آب يا بافر استخراج مي شوند كه اصطلاحاً "جيبرلين هاي محلول در آب" يا بطور عمومي "جيبرلين هاي پيوندي" خوانده مي شوند . برخي محققين عقيده دارند كه جيبرلين هاي پيوند با پروتئين يا "جيبرلين هاي پروتئيني ها" نيز وجود دارند كه البته هنوز مداركي براي اثبات جداسازي كمپلكس پروتئين- جيبرلين ارائه نشده اند .

--- نوع ، مقدار و حالت جيبرلين ها در انواع مختلف آزاد ، الحاقي و يا پيوندي طي دوره رشد گياهان تغيير مي يابند .  دو نوع اول جيبرلين هاي فوق بطور مشخص ثابت شده اند ولي نوع سوّم تاكنون فقط بصورت يك نظريه مي باشد و عملاً به اثبات نرسيده است .

 

بيوسنتز جيبرلين ها :

--- جيبرلين ها گروه بزرگي از عوامل رشد را تشكيل مي دهند و از نظر شيميايي از انواع "ديترپنوئيد" (diterpenoids) محسوب مي شوند . آنها معمولاً از 5 حلقه تشكيل شده اند .

--- "ترپن ها" (terpens) داراي ساختماني متشكل از تعدادي واحدهاي 5 كربنه هستند . اين واحدها هميشه بصورت "سر به ته" تركيب مي گردند و تركيبات ساختماني متنوعي را مي سازند .

"ترپن ها" بر حسب تعداد اتم هاي كربن در مولكول هايشان طبقه بندي مي شوند كه عبارتند از :

الف- "لمنو ترپن" داراي 10 اتم كربن

ب – "سزكوئي ترپن" داراي 15 اتم كربن

پ – "دي ترپن" داراي 20 اتم كربن كه شامل جيبرلين ها هم مي شوند .

ت – "تري ترپن" داراي 30 اتم كربن

 

--- بيوسنتز جيبرلين ها كه از مدت ها پيش (1960-1958ميلادي) شناخته شده اند ، بر تعلق آنها به گروه "ترپن ها" تأكيد دارد زيرا در طي آن ماده حدواسط "ژرانيل ژرانيول" بوجود مي آيد كه يك "دي ترپن" با 20 كربن است . بسياري از گزارشات بيوسنتز جيبرلين از مطالعه بذور نارس حاصل شده اند . آزمايش با مواد راديو آكتيو نشان داد كه "استات" اولين ماده شروع كننده بيوسنتز جيبرلين است . انتقال گروه هاي "استيل" فعال مستلزم انتقال با يك كوآنزيم نظير "كوآنزيم A" مي باشند . اولين قدم بيوسنتز جيبرلين تشكيل 3 مولكول "استيل كوآنزيم A" مي باشد و آنها در نهايت تبديل به "اسيد موالونيك" مي شوند . در اين مرحله دو مولكول ATP و يك آنزيم "كيناز" "اسيد موالونيك" را طي دو مرحله واكنش "فسفوردار" (فسفوريله) مي كند و به "اسيد موالونيك پيروفسفات" تبديل مي نمايد . "دكربوكسيله شدن" اين تركيب در حضور ATP و يك آنزيم "دكربوكسيلاسيون" بعداً توليد "ايزوپنتيل پيروفسفات" (IPP) را مي نمايد . اين ماده تحت شرايط خاص قادر به توليد موادي مانند : كاروتنوئيدها ، جيبرلين ها ، اسيد آبسيزيك و بعضي سيتوكينين ها مي باشد .

--- ايزومره شدن IPP به "دي متيل آليل پيروفسفات" اولين قدم براي سنتز ترپنوئيدهاي عالي تر است . اين واكنش توسط آنزيم  "IPP ايزومراز" تسريع مي شود . "دي متيل آليل پيروفسفات" سپس يك مولكول  IPP  را جذب مي كند و در نهايت تبديل به "ژرانيول پيروفسفات" مي شود كه متعاقباً "ژرانيل پيروفسفات" طي دو مرحله متوالي اقدام به دريافت دو واحد "IPP" مي كند و ضمن آن ابتدا "فارنزول پيروفسفات" و سپس "ژرانيل ژرانيول پيروفسفات" بدست مي آيند . "ژرانيل ژرانيول پيروفسفات" ابتدا به "دي ترپن الكل كوپيليل پيروفسفات" و سپس به "كورين" تبديل مي شود كه "كورين" نيز در مرحله بعد تبديل به "اسيد كورلينوئيك" مي شود .

--- برخي محققين (رورات – 1965) ابراز كرده اند كه ماده "استيويول" (steviol) يك پيش ماده براي ساخت جيبرلين است كه اين موضوع توسط آزمايشاتي با استعمال "اسيد موالونيك" نشاندار بر روي يك گياه بومي آمريكاي جنوبي بنام  "استيويا" (Stevia rebudiana) به اثبات رسيد .

 

بطور كلي بيوسنتز جيبرلين شامل سه گروه از واكنش ها است :

1) رديف شدن گروه هاي "ايزوپنتيل" با يكديگر كه در نهايت باعث تشكيل "ژرانيل ژرانيول پيروفسفات" مي شوند .

2) تشكيل "كورين"

3) يكسري مراحل اكسيداسيون شامل بسته شدن حلقه B كه احتمال مي رود باعث سنتز اولين جيبرلين 20 كربنه بنام  GA12 و جيبرلين 19 كربنه بنام  GA4 شود .

 

بيوسنتز جيبرلين ها در قارچ ها :

--- بطور كلي مراحل بيوسنتز و متابوليسم جيبرلين ها در قارچ ها داراي 3 مرحله بشرح زير است :

الف- تبديل "اسيد موالونيك" به كورين

ب – تبديل كورين به "GA12-7aldehyde"

پ – تشكيل جيبرلين هاي 19 كربنه از "GA12-7aldehyde" از طريق جيبرلين هاي 20 كربنه

 

بيوسنتز جيبرلين ها در گياهان آلي :

--- اساس بيوسنتز جيبرلين ها در گياهان عالي مشابه شيوه بيوسنتز جيبرلين ها در قارچ "جيبرلا فوجي كوروي" است ولي تفاوت هاي زيادي در ساختمان جيبرلين هاي گياهي نسبت به جيبرلين هاي توليدشده توسط قارچ ها وجود دارد . عمده تفاوت ها در محل بيوسنتز و مراحل بيوسنتز است خصوصاً مواقعي كه كه گروه هاي هيدروكسيل و باندهاي دوگانه مستقر مي شوند . جيبرلين ها در بيشتر خانواده هاي گياهي شناسايي شده اند .

 

سنتز جيبرلين ها :

--- دانشمندان زيادي بر روي سنتز جيبرلين ها مطالعه كرده اند . از جمله اين افراد"كوري" مي باشد كه سنتز اسيد جيبرليك را در شرايط آزمايشگاهي صورت داد . جهت مطالعه مكان هاي بيوسنتز جيبرلين ها مي توان از محلول هاي آنزيمي تهيّه شده از عصاره اندام هاي مختلف گياهان استفاده كرد . با استفاده از اين روش تبديل "اسيد موالونيك" به "كورين" مورد بررسي قرار گرفت و ملاحظه شد كه اين عمل در برگ هاي در حال رشد ، ميانگره ها ، نوك ساقه ها ، دمبرگ ها و استيپول هاي گياهان نخود پاكوتاه و پابلند انجام گرفت ولي اين عمل در نوك ريشه آنان مشاهده نشد .

--- اگر چه اين نتايج بايد محتاطانه بررسي شوند ولي اين دستاوردها مي توانند جهت توضيح مكان بيوسنتز جيبرلين ها مورد استفاده قرار گيرند . گزارشات منتشره نشان دادند كه پلاستيدها مكاني جهت بيوسنتز جيبرلين ها هستند زيرا بعضي آنزيم هاي تبديل "كورين" به جيبرلين در اين ارگانل ها پيدا شده اند . گواينكه اين آزمايشات جهت توليد جيبرلين از "اسيد موالونيك" در محيط هاي حاوي عصاره كلروپلاست ها تاكنون ناموفق بوده اند .

--- مطالعات با راديوآكتيو نشاندار آشكار كردند كه دست كم چند آنزيم ضروري جهت بيوسنتز جيبرلين در ريشه ها وجود دارند. حضور جيبرلين ها در ريشه گوجه فرنگي اين احتمال را ايجاد كرد كه ممكن است جيبرلين ها در آنجا نيز ساخته مي شوند . مطالعاتي كه بر روي بافت هاي رويشي نخود پاكوتاه "le" و نخودپابلند "LE"  انجام شد ، حاكي از آن است كه ساقه و برگچه هاي انتهايي در هر دو نوع نخود داراي بيشترين مقدار GA بودند .

 

مكان بيوسنتز جيبرلين :

--- جيبرلين ها اصولاً بطور طبيعي در ميوه ها و دانه هاي نارس ، جوانه ها ، برگ ها و ريشه ها ساخته مي شوند (فيليپس-1978). اگر چه جيبرلين ها از رشد ريشه جلوگيري مي كنند ، با اين حال ريشه ها يك منبع ارسال Gas به ساير اندام ها هستند . عموماً دانه ها غني ترين منبع GAs در گياهان هستند . اين موضوع با مشاهده سريع ميوه كه آنها را احاطه كرده اند ، سنديت مي يابد . بطور كلي بافت هاي رويشي حاوي مقدار جيبرلين كمتري نسبت به بافت هاي زايشي هستند .

 

انتقال جيبرلين ها :

--- انتقال جيبرلين ها نظير اكسين قطبي نيست و آنها در جهت خاصي حركت نمي كنند . وجود اسيدجيبرليك در آوندهاي چوبي نخود ، سيب زميني و آفتابگردان و در آوندهاي آبكش نخود و چند گياه ديگر اثيات شده است . جيبرلين ها در آوندهاي چوب و آبكش حركت مي كنند . مسير واقعي جيبرلين ها در ذرت از طريق كربن 14 مشخص شده اند . سرعت حركت جيبرلين ها همانند جريان تعرق در آوندهاي چوبي و همانند جريان مواد فتوسنتزي در آوندهاي آبكش است . جيبرلين ها از طريق منافذ آوندي قادرند از آوندهاي چوبي به آوندهاي آبكشي و از آوند آبكشي به آوندهاي چوبي انتقال يابند .

 

--- آزمايشات نشان مي دهند كه انتقال جيبرلين ها از دو طريق زير قابل تشخيص هستند :

الف- بررسي حركت جيبرلين هاي حاوي عناصر راديوآكتيو كه در ساقه ، دمبرگ و يا قطعات كولئوپتيل استعمال مي شوند .

ب – بررسي اثرات جيبرلين هاي تيمارشده بر روي گياه

 

--- سرعت حركت جيبرلين 4/1-1 ميليمتر در ساعت است . اين حركت هنگامي مشاهده مي شود كه حركت از منبع توليد آنها بطرف مراكز رشد مي باشند و در حقيقت يك حركت قطبي محسوب نمي شوند . سرعت اسيد جيبرليك نشاندار در قطعات ساقه نخود برابر 50 ميليمتر در ساعت اندازه گيري شده است درحاليكه براي بعضي بافت ها اين ميزان تا 360-120 سانتيمتر نيز تخمين زده مي شوند (واربورگ-1959). اين مقادير از سرعت جيبرلين ها به خصوصيات حركت ساكارز در آوندهاي آبكش نزديك است و اختمال مي رود كه شايد جيبرلين ها از طريق  آوندهاي آبكش منتقل مي شوند .

 

ميزان فعاليت جيبرلين هاي مختلف :

--- جيبرلين ها را از نظر تإثيرات زيستي بر گياهان مختلف بشرح زير طبقه بندي كرده اند :

1) جيبرلين هايي كه در حلقه A  داراي يك بند مضاعف مانند GA3 , GA7 , GA30 , GA32 هستند ، موجب اثرات خيلي زيادي مي شوند .

2) جيبرلين هايي كه داراي گروه هيدروكسيل در كربن 2 مانند GA8 , GA29 , GA34 , GA40 باشند ، موجب اثرات خيلي كمي مي شوند .

3) جيبرلين هاي 20 كربنه نسبت به جيبرلين هاي 19 كربنه اثرات كمتري برجا مي گذارند .

4) جيبرلين هاي حامل گروه هاي كربوكسيليك بر روي كربن هاي 4 ، 6 و 10 كه "تري كربوكسيليك جيبرلين" ناميده مي شوند مانند : GA13 , GA12 , GA25 , GA28 , GA39 زنجيره فعاليت بي نهايت كمي نشان مي دهند . اين جيبرلين ها توليدات نهايي هستند و به جيبرلين هاي فعال 19 كربنه تبديل نمي شوند .

5) جيبرلين هاي داراي متيل استرها اكثراً در بسياري از زيست سنجي ها غير فعال بوده اند .

6) جيبرلين هاي "گلوكوسيل" نيز فعاليت خيلي كمي نشان مي دهند .

 

روش هاي جداسازي جيبرلين ها در گياهان :

--- در آزمايش هاي مختلف از روش هاي متفاوتي جهت استخراج جيبرلين ها بشرح زير بهره مي گيرند :

1- عصاره گيري و تفكيك با استفاده از حلال هاي آلي

2- تعيين و توزيع (شمارش) به كمك عناصر راديوآكتيويته

3- كروماتوگرافي جذب ذغالي

4- كروماتوگرافي جذب اسيد ساليسيليك

5- كروماتوگرافي تفكيكي

6- روش هاي شيميايي و آنزيمي تجزيه و جداسازي جيبرلين هاي الحاقي

7- كروماتوگرافي با كاغذ و لايه هاي نازك

8- كروماتوگرافي نوع  NPLC

9- كروماتوگرافي نوع  "GC-sim" ، "GC-MS" و "GC"

10- روش هاي ايمني سنجي

 

نقش فيزيولو‍ژيكي جيبرلين ها :

--- وسعت عكس العمل گياهان چوبي و علفي نسبت به جيبرلين ها توسط محققين (بالك-1965) گزارش شده است . عمل GAs با اكسين ها ، سيتوكينين ها و احتمالاً هورمون هاي ديگر بصورت hفزاينده است و اين حالت را "سينرجيزم" مي نامند . براي مثال غالبيت انتهايي رشد كامبيوم ، ژئوتروپيسم ، ريزش برگ ها و بكرزايي در اثر فعاليت اكسين صورت مي پذيرند امّا جيبرلين ها نيز روي اين عكس العمل ها تأثير مي گذارند و يا اينكه براي آنها ضروري هستند .

 

 شناخته ترين عكس العمل هاي گياهان نسبت به حضور جيبرلين ها بشرح زير مي باشند :

1) خواب بذور :

--- بذور برخي گونه ها عليرغم داشتن قدرت حيات حتي تحت شرايط رطوبت ، حرارت و اكسيژن كافي قادر به جوانه زني نيستند كه به اين حالت "خواب" ، "كمون" و يا "دورمانسي" مي نامند . خواب بذور ممكن است بعلت وجود پوششي سخت باشد كه مانع تبادلات گازي و دخول رطوبت مي شود و يا بعلت حضور بازدارنده هاي رشد در جنين و يا پوسته بذور باشد . در برخي موارد بذور تا وقتي كه در معرض نور ، تاريكي و يا دوره كوتاهي از درجه حرارت معيّن قرار نگيرند ، هنوز در خواب خواهند بود . پديده خواب در بعضي بذور از طريق كاربرد جيبرلين ها مي تواند بر طرف شود . كاهو گياهي است كه بذورش در شرايط تاريكي قادر به جوانه زني نيستند (بذور فتوبلاست) ولي به محض قرار گرفتن بذورش حتي در محضر مختصري از نور شروع به جوانه زني مي كند . نور با طول موج 660 نانومتر در جوانه زدن كاهو مؤثر است وليكن اين مقدار از نياز نوري را مي توان توسط جيبرلين ها جايگزين نمود .

--- فيتوكروم از جمله پيگمان هايي است كه در جذب نور در اينگونه بذور دخالت دارد . بذور فتوبلاست وقتي در معرض نور واقع مي شوند آنگاه پيگمان قرمز (Pr) به پيگمان مادون قرمز (Pfr) تبديل مي گردد . مشخص شده است كه  Pfr به جوانه زني بذور كمك مي كند . هنوز دليلي وجود ندارد كه ثابت كند تشكيل Pfr بعلت وجود جيبرلين ها در بذور باشد . هرچند كه جايگزيني جيبرلين بجاي نور قرمز براي جوانه زني ضروري است ولي مكانيزم جيبرلين ها و نور قرمز در جوانه زني بذور نمي تواند يكسان باشد . در واقع اثر نور قرمز و جيبرلين تكميل كنندة همديگر هستند بطوريكه يكي باعث افزايش اثرگذاري ديگري مي شود . جيبرلين ها نمي توانند ژني را كه باعث جوانه زني مي شود ،  تغيير دهند .

 

2) جوانه زني بذور :

--- يكي از كاملترين مطالعات انجام گرفته مربوط به سيستم هاي تنظيم كننده رشد در گياهان را نقش GAs در جوانه زني بذور تشكيل مي دهد . بيش از 40 ايزومر متفاوت GAs تشخيص داده شده اند . سنتز اوليه GAs در لپه ها رُخ مي دهد ولي محور جنين نيز ظرف 3 روز پس از جوانه زني GAs توليد مي كند .

 

اثرات GAs بر بذور در حال جوانه زني مي تواند به دو دسته تقسيم شود :

الف) جوانه زني (فعاليت جنين)

ب ) آماده سازي مواد ذخيره اي

 

--- تصوّر مي رود كه كنترل جوانه زني توسط GAs عمدتاً از طريق تغيير نفوذپذيري غشاء و تأثير بر سطح سنتز اوليه ATP انجام مي گيرد . تحريك جوانه زني بذور در حال خواب كه سطوح اوليه ATP در آنها پائين است و نيازمند به استراتيفيكاسيون مي باشد ، ممكن است بوسيله GAs كه باعث تغيير نفوذپذيري و لاجرم تغيير سطوح انرژي در جنين مي شود ، انجام پذيرد . اثر GAs در آماده سازي مواد مواد ذخيره اي دانه براي جوانه زني بصورت گسترده اي در گياه جو بررسي شده است . GAs ميزان RNA(A) را كه تصور مي شود حاوي mRNA براي فعال سازي آنزيم آلفاآميلاز توليدي توسط سلول هاي آلورون باشد ، افزايش مي دهد . آنزيم آلفاآميلاز مسئول هيدروليز نشاسته و تيديلش به مالتوز است . سنتز "ريبو نوكلئاز" و پروتئاز در آلورون نيز توسط GAs تحريك مي شوند . بعلاوه GAs باعث افزايش ميزان آزاد شدن "بتا 1 و 3 گلوكاناز" مي شود كه ديواره هاي سلولي آلورون را حل مي كند و انتقال مواد از اندوسپرم به جنين را افزايش مي دهد .

 

3) رشد ساقه :

--- برجسته ترين اثر جيبرلين در گياهان همانا تأثيرش بر طول ساقه ها مي باشد . گياهاني كه با جيبرلين تيمار مي شوند ، بلندتر مي گردند و اين اثر بر روي كوتولگي ژنتيكي ، گياهان روزت و رشد گياهان در نور قرمز مشخص شده است . گياهاني كه داراي ساقة مشخص هستند ، گره ها و ميانگره هايشان نسبت به كاربرد جيبرلين ها واكنش كمتري نشان مي دهند .

 

بطور كلي اثرات جيبرلين ها بر طول ساقه ها بشرح زير مي باشند :

الف) افزايش رشد ساقه ها بعلت افزايش تعداد گره ها و ميانگره ها نيست بلكه به علت طويل شدن سريع ميانگره ها است كه حتي بدون استعمال جيبرلين ها هم عملاً صورت مي گيرد . بنابراين گياهاني كه با GAs تيمار مي شوند از نظر تعداد گره و ميانگره با گياهان شاهد تفاوتي ندارند .

ب ) طويل شدن ميانگره  ها به دو علت تقسيمات سلولي و طويل شدن سلول ها مي باشد .

پ ) ميانگره هاي جديدتر در مقايسه با ميانگره هاي مسن تر نسبت به جيبرلين ها واكنش بهتري نشان مي دهند .

ت ) گياهاني كه در نور رشد مي كنند ، در مقايسه با گياهاني كه در تاريكي رشد مي كنند به جيبرلين ها واكنش بهتري نشان مي دهند .

 

پاكوتاهي ژنتيكي :

--- در ذرت چند موتاسيون پاكوتاهي شناخته شده اند كه از موتاسيون ژن كنترل كنندة رشد ساقه ها بدست آمده اند . اين گياهان بطور طبيعي پاكوتاه باقي مي مانند . زمانيكه جيبرلين بر روي اين گياهان استعمال مي شود ، ساقه آنها طويل مي شود و از نظر ارتفاع با گياهان بلندقد قابل مقايسه مي گردند . ميزان طويل شدن ساقه بر غلظت جيبرليني كه استعمال مي شود ، بستگي دارد .

--- در مقايسه نخودفرنگي پاكوتاه با پابلند و يا ذرت پاكوتاه با پابلند معلوم مي شود كه مصرف جيبرلين بر روي بوته پاكوتاه به پابلندي گياه مي انجامد ولي روي بوته هاي پابلند چندان اثري ندارد چون در بسياري موارد تفاوت ميان پاكوتاهي و پابلندي به يك ژن بستگي دارد . نظريه درخور توجهي ارائه شده است مبني بر اينكه پاكوتاهي عملاً به سبب عدم توانايي گياه در توليد جيبرلين كافي براي رفع نيازهاي عمده اش است . بدين ترتيب كاربرد جيبرلين بر روي ارقام معيني كه از نظر ژنتيكي پاكوتاه هستند ، سبب پابلندي آنان مي شود . اين قبيل بوته هاي پاكوتاه كه ظاهري پابلند مي يابند ، يقيناً ژنوتيپ پاكوتاهي دارند و بعد از تلاقي نتايج پاكوتاهي را منتقل خواهند نمود . در مقايسه جيبرلين هاي بوته هاي پاكوتاه و پابلند غالباً مقداري تفاوت هاي كيفي ديده مي شوند .

 

گياهان روزت :

--- بعضي گياهان مثل "بذرالبنج" (Hyoscyamus ) و "Samolus" ساقه هاي كوتاهي دارند و برگ ها بصورت درهم ديده مي شوند ، بنحوي كه ساقه قادر به طويل شدن نيست و گياه بصورت روزت باقي مي ماند . وقتي كه چنين گيهاني تحت شرايط روزهاي كوتاه قرار مي گيرند ، ساقه هايشان در حالت روزت ظاهر مي شوند و گياه در فاز رويشي بسر مي برد وليكن چنانچه اين گياهان در معرض روزهاي بلند قرار گيرند آنگاه ساقه هايشان سريعاً طويل مي شوند و بحالت "بولتينگ" در مي آيند كه با فرآيند گلدهي توأم است . بعضي از گياهان نيز مثل تربچه ، هويج و چغندر در درجه حرارت هاي بالا بصورت روزت هستند و فرآيند "بولتينگ" و متعاقبش گلدهي فقط زماني رُخ مي دهد كه گياه در معرض درجه حرارت پائين قرار گيرد و بنوعي "ورناليزه" شود .

 

--- سه دليل بوضوح ضرورت وجود جيبرلين براي "بولتينگ" را نشان مي دهند :

1) وقتي گياه در حالت روزت است ، سطح جيبرلين در آن پائين مي آيد . زمانيكه گياه در معرض درجه حرارت و طول روز مناسب قرار مي گيرد آنگاه مقدار جيبرلين داخلي اش زياد مي شود و بزودي با فرآيند "بولتينگ" به گلدهي مي رسد .

2) در صورتيكه گياهان روزت در شرايط مناسب از نظر درجه حرارت و فتوپريود قرار گيرند ولي با هورمون هاي كاهنده رشد از قبيل  "Amo 1618" و يا "CCC" تيمار شوند ، در اين صورت قادر به "بولتينگ" نيستند و اين موضوع نشان مي دهد كه سنتز GAs داخلي توسط بازدارنده هاي رشد كاهش مي يابد و از اين طريق از طويل شدن ساقه جلوگيري مي شود .

3) در گياهان روزت ضمن شرايط مناسب وقتي كه كاهش GAs از طريق كاربرد جيبرلين خارجي جبران شود ، ساقه ها طويل مي شوند .

 

--- گياهاني مثل آفتابگردان كه ساقه اصلي دارند ، هيچگاه دچار كاهش جيبرلين داخلي نمي شوند فلذا در هيچ شرايطي حالت روزت نخواهند داشت . در اين گياهان ميزان رشد ميانگره هايشان از بالا به پائين كم مي شود زيرا مقدار جيبرلين در ميانگره هاي مختلف از بالا به پائين كمتر است و از اينرو است كه جيبرلين چگونگي رشد گياهان ساقه دار حقيقي را كنترل مي كند .

 

شيوه عمل جيبرلين : 

--- كاربرد جيبرلين بر رشد گياهان "برگ طوقه اي" يا "روزت" (rosette) باعث افزايش تقسيم سلولي و طويل شدن آنها مي شود و اين امر به سهولت در مقطع طولي محور گياه واريته "Samolus parviflorus" ديده مي شود كه در آن تقسيم سلولي بعد از مصرف GAs افزايش مي يابد .

مريستم انتهايي در ساقه بعضي گياهان همانند هويج و تربچه از سه قسمت تشكيل مي شوند كه عبارتند از : مريستم انتهايي ، مريستم قريب الانتهايي و ناحيه طويل شدن .

مريستم انتهايي باعث تشكيل برگ ها ، جوانه ها و گل ها مي شود و مريستم قريب الانتهايي طويل شدن ساقه را بعهده دارد .

--- در ساقه هاي روزت زمانيكه مريستم انتهايي فعال است و تشكيل برگ ها و جوانه هاي جديد را مي دهد ، مريستم قريب الانتهايي فعاليت كمتري بروز مي دهد و تقسيمات سلولي آن كمتر است . وقتي گياهان روزت با جيبرلين تيمار مي شوند و يا در شرايطي قرار مي گيرند كه جهت ساختن GAs داخلي مناسب باشد آنگاه مقدار جيبرلين داخلي گياه سريعاً افزايش مي يابد . در اين مدت شاخص تقسيمات ميوزي در مريستم قريب الانتهايي افزايش مي يابد و بيشتر سلول ها در اين ناحيه شروع به تقسيم شدن مي كنند . جيبرلين ها هيچ اثري روي تقسيم سلولي در مريستم انتهايي ندارند .

--- بطوركلي اثر جيبرلين بر روي رشد طولي بعنوان اثر اوليه و اصلي اين هورمون محسوب مي گردد و افزايش تعداد سلول ها را اثر ثانويه اي جيبرلين مي دانند كه گياه در نتيجة دو تأثير مذكور جيبرلين به رشد طولي دست مي يابد . احتمالاً اثر جيبرلين در تقسيمات سلولي ناشي از اثر آن بر سنتز ريبوزوم ، ليزوزوم و شبكه اندوپلاسمي است و اثر جيبرلين بر طويل شدن به واسطه اثر آن بر ديواره سلولي مي باشد .  

 

رشد ريشه ها :

--- هرچند كه به وضوح مشخص شده است كه جيبرلين در انتهاي ريشه ها ساخته مي شود ولي ميزان نقش جيبرلين در رشد ريشه ها مشخص نيست . كاربرد جيبرلين خارجي در رشد ريشه ها میثر نمي باشد و اين احتمالاً بعلت فقدان مريستم قريب الانتهايي در ريشه ها است . زمانيكه عمل جيبرلين باعث طويل شدن ساقه گياهان روزت مي شود ، تصوّر مي شود كه چنين واكنشي بيشتر مربوط به ناحيه مريستم قريب الانتهايي باشد . از طرف ديگر رشد ريشه با استعمال GAs متوقف مي گردد و فاز تقسيم سلولي و طويل شدن سلول ها تحت تأثير قرار مي گيرند . ريشه هاي جداشده و جدانشدة تحت تيمار جيبرلين ها رفتار مشابهي بروز مي دهند . جلوگيري از رشد ريشه ها بستگي به رشد گياه در شرايط  نور يا تاريكي دارد . ريشه چة بذور با استعمال جيبرلين در مرحله جوانه زني طي واكنش طويل شدن به رفتارهاي متفاوتي پرداختنند كه اين موضوع احتمالاً به قابل استفاده شدن مواد غذايي ذخيره اي ارتباط دارد . نقش جيبرلين ها در افزايش آنزيم هاي هيدروليز كننده بذور است كه مواد غذايي ذخيره شده در آندوسپرم و لپه ها را براي رشد ريشه چه آزاد مي سازند .

 

تأثير بر رشد رويشي : 

--- دوره جواني بعضي از گياهان كوتاه است . بسياري از گياهان جوان از جمله "سلمه تره" (Chenopodium) قادرند حتي اندكي پس از جوانه زدن سريعاً گل بدهند . دوره جواني اين گياهان 4-3 روز است امّا بيشتر گياهان چوبي و چندساله ها داراي دوره جواني چند ماهه تا چند ساله هستند . جيبرلين در كاهش دوره جواني گياهان مؤثر است . برخي از گياهان كه در شرايط طبيعي به دو سال زمان جهت گلدهي نيازمندند وليكن درصورت استفاده از جيبرلين ها طي سه ماه به گلدهي مي رسند .  

--- با افزايش سن گياهان از مقدار جيبرلين مورد نياز براي جلو انداختن جواني كاسته مي گردد كه دو دليل براي آن عنوان مي كنند :

الف) معمولاً خود گياه جيبرلين مي سازد و وقتي مقدار جيبرلين به حد آستانه رسيد آنگاه مرحله جواني گياه تمام مي شود و آن شروع به گلدهي مي كند .

ب ) با گذشت سن گياه توانايي اش براي ساختن جيبرلين افزايش مي يابد تا وقتي كه به ظرفيت مناسب برسد و در اين صورت دوره جواني به اتمام مي رسد .

--- اثر جيبرلين روي تمام شدن مرحله جواني در همه گياهان يكسان نيست چنانكه بيشتر گياهان چوبي چندساله واكنشي به كاربرد جيبرلين نشان نمي دهند . اختلاف بين مرحله جواني و پيري در بعضي گياهان از جمله واريته "Hedera helix"مشخص نيست زيرا مرحله جواني در اين گياهان داراي ساقه پيچيده و برگ هاي پنجه اي و در مرحله پيري داراي ساقه راست و برگ هاي كامل است وليكن كاربرد جيبرلين ها باعث مي شود كه اين حالت كاملاً برعكس گردد .

 

گلدهي :

گلدهي به هورمون خاصي نسبت داده نشده است امّا در يك رقم نخود كه به فتوپريود تحت شرايط روز بلندي حساس است ، مشخص گرديد كه جيبرلين ها در رشد نامحدود گياه (عدم گلدهي) مؤثرند . يك متابوليت و GAs كه قابل انتشار از پيوند هستند ، باعث تإخير گلدهي گرديدند . روزهاي بلند كه گلدهي را در همه واريته هاي نخود مذكور كاهش مي داد ، موجب كاهش مقدار متابوليت و GAs بميزان 10 برابر گرديد و اين پديده دليلي بر اثر مستقيم هورمون هاي رشد در عمل گلدهي مي باشد . اينگونه يافته ها در توجيه علل رشد محدود و نامحدودي گياهان مهم هستند . گياهان با گلدهي نامحدود مثل ارقامي از سويا كه در عرض هاي شمالي جهان كشت مي شوند ، در عكس العمل به دوره هاي  روشنايي به توليد گل و ميوه از جوانه هاي جانبي مي پردازند درحاليكه يك جوانه انتهايي رويشي روي آنها باقي مي ماند . تقريباً همه گل ها در انواع گياهان با گلدهي محدود به يكباره باز مي شوند و مكانيزم اين نوع كنترل ممكن است به دليل ميزان GAs در جوانه ها باشد كه مي توانند از گلدهي جوانه انتهايي در انواع نامحدود با وجود آمادگي گياه در شرايط روز بلندي جلوگيري كنند .

 

رشد برگ ها و ميوه ها :

--- اگر جيبرلين ها به مقدار زياد بكار روند و يا بهمراه سيتوكنين مصرف شوند ، مي توانند موجب رشد فوق العاده زياد برگ ها شوند كه در اين صورت غالباً سطح برگ ها به دو برابر حد طبيعي از جمله در شبدر و ترب مي رسند . همچنين جيبرلين ها بر روي برگ هاي يولاف و كلئوپتيل برنج نيز تأثير مي گذارند ولي در اين مورد فقط تشديد كننده اثر اكسين هستند . با اين وجود بنظر نمي رسد كه چنين اثراتي مربوط به اعمال فيزيولوژيك طبيعي باشند . جيبرلين ها بر روي فرابر ميوه ها اثري مشابه اكسين دارند لذا با كاربرد جيبرلين ها همانند بكاربردن اكسين مي توان از طريق ايجاد تخمدان هاي لقاح نيافته به توليد ميوه هاي بدون دانه پرداخت . ميوه هاي بدست آمده از جمله گلابي ، هلو ، گوجه فرنگي و خيار اگرچه دانه يا هسته ندارند ولي كاملاً شبيه ميوه هاي طبيعي هستند .

 

آنتي جيبرلين ها :

فعاليت GAs مي توانند از طريق شيميايي بازداشته شوند . ظاهراً اگر محل هاي دريافت كننده جيبرلين ها در گياهان بوسيله مولكول هايي كه از نظر ساختماني شبيه آنها هستند ، اشغال گردند بدينگونه مي توان از فعاليت جيبرلين ها جلوگيري كرد .

 

برخي از مواد آنتي جيبرلين عبارتند از :

الف) اسيد آبسيزيك (ABA) :

 اسيد آبسيزيك يك بازدارنده عمل GAs است كه از طويل شدن ميانگره ها توسط GA3 جلوگيري مي كند (توماس-1965) . اين ماده از نظر شيميايي شبيه جيبرلين است . 

          

ب) اتيلن :

 اتيلن نيز اگرچه از نظر شيميايي شبيه GAs نيست ولي ممكن است از فعاليت آن جلوگيري نمايد (اسكات-1967).

 

پ)  مواد كاهنده رشد :

تعدادي از مواد شيمياي مصنوعي موسوم به "مواد كاهنده رشد" (growth retardants) نيز فعاليت جيبرلين ها را بطور مؤثري متوقف مي سازند (لانگ-1970). كاهش دهنده هاي مصنوعي رشد در گياهان از قبيل "AMO 1618" و "CCC" ، "SADH" يا "دامينوزيد" ، "فسفون D" و "فورفاكتين" بعنوان ضد جيبرلين ها عمل مي كنند . "مواد كاهنده رشد" از نوع "CCC" يا "سايكوسيل" ، "آمو1618" و "فسفون D" در يكي از مراحل بيوسنتز جيبرلين كه طي آن "ژرانيل ژرانيوم پيروفسفات" به "كورين" تبديل مي شود و ماده "كوپيليل پيروفسفات" نيز بعنوان ماده واسطه شركت دارد ، دخالت مي كنند . اين مواد در اين مراحل از فعاليت آنزيم "كورين سنتتاز" جلوگيري مي كنند و در نتيجه از غلظت جيبرلين در گياه كاسته مي گردد .

 

ت) مواد مشابه جيبرلين : 

 گاهاً ممكن است ساختمان جيبرلين با تركيب ديگري مشابه باشد كه در اين حالت نيز جايگزيني آنها به ايجاد اثرات ممانعت كنندگي در گياه مي انجامد . در بعضي آزمايشات افزودن  "CCC" و يا "آمو1618" به محيط كشت قارچ "فوزاريوم مونيليفرم " از توليد GAs جلوگيري مي كند ولي بر روي رشد اين قارج تأثيري نمي گذارد . كاهش در ميزان رشد ساقه توسط ممانعت كننده هاي رشد هميشه بخاطر كاهش ميزان غلظت جيبرلين در گياه نمي باشد بطور مثال آزمايشات بر روي گوجه فرنگي نشاندادند كه استعمال CCC باعث كاهش رشد ساقه ها مي شود ولي ميزان جيبرلين آن را كاهش نمي دهد . بيشترين اثر بازدارندگي در ساقه مربوط به "آمو 1618" بود و CCC كمترين اثر را در رشد ساقه داشت . از طرفي "فسفون D" بيشترين اثر را بر رشد جوانه هاي گل بروز داد .

 

 ث) FDUR (5-Fluorodeoxy-oridine) :

--- "FDUR" ماده اي ضد متابوليسم DNA در گياهان است كه به كمك آن مي توان نقش جيبرلين ها را در افزايش مقدار DNA و RNA  بررسي نمود . مشخص شده است كه  "FDUR" از طويل شدن سلول ها و سنتز DNA و RNA ممانعت بعمل مي آورد . ممانعت از رشد توسط FDUR مي تواند توسط استعمال اسيد نوكلئيك "تيميدين" كه در ساختمان DNA است ، تغيير يابد درحاليكه استعمال "يوريدين" كه در ساختمان RNA نقش دارد چنين تغييري را ايجاد نمي كند . با توجه به مطالب فوق مشخص شد كه جيبرلين سبب افزايش طويل شدن سلول ها از طريق وادار كردن متابوليسم DNA مي شود .  محققان (ديگاني-1970) نشاندادند كه افزايش DNA توسط استعمال جيبرلين عمدتاً در كلروپلاست ها و ميتوكندري ها اتفاق مي افتد .

 

ج) تريازول ها :

--- تريازول ها يك گروه از قارچكش ها و تنظيم كننده هاي رشد گياهي هستند . آنها بعنوان ممانعت كننده بيوسنتز استرول عمل مي كنند بطوريكه در غلظت هاي بالا از تأثيرات جيبرلين ها ممانعت مي كنند . گروه تريازول ها در بيوسنتز جيبرلين ها در حدواسط تبديل "كورين" به "اسيد كورينوئيك" ايجاد ممانعت مي كنند .

 

چ) انسيميدول :

--- ماده "انسيميدول"  (Ancymidol) از تبديل "كورين" به "كورنول" ممانعت مي كند و در نهايت ساخت جيبرلين را متوقف مي سازد لذا جزو ممانعت كننده هاي بيوسنتز جيبرلين محسوب مي گردد .

 

ح) ساير مواد :

--- علاوه بر مواد فوق الذكر دو ماده طبيعي از نوع "دتر پنوئيد" شامل "ايبالو اسيد جيبرليك" و "آتر اكستن  ليگنين" نيز از فعاليت اسيد جيبرليك ممانعت مي كنند .

 

--- بطوركلي هنگاميكه ممانعت كننده هاي بيوسنتز جيبرلين بر روي گياهان تيمار شوند آنگاه در بيوسنتز جيبرلين ايجاد اختلال مي كنند ، تقسيمات سلولي را در ناحيه نوك ساقه ها كند مي سازند و رشد جانبي نبات را توسعه مي بخشند وليكن اگر اينگونه مواد را همراه با جيبرلين تيمار نمايند ، اثراتشان خنثي مي شود . مثلاً زمانيكه نوك ساقه هاي گل داودي را با "آمو1618" ، "CCC" و "فسفون D" تيمار دادند آنگاه از تقسيمات سلولي در نوك ساقه ها  كاسته شد و باعث ايجاد شاخه هاي جانبي گرديدند .

 

روابط جيبرلين ها با اكسين :

--- روابط بين جيبرلين ها و اكسين بر حسب موارد كاربرد گوناگون هستند . در بيشتر موارد جيبرلين ها براي رشد و نمو هماهنگ گياهان داراي اعمالي مكمل اثرات اكسين هستند  چنانكه :

الف) اكسين افزايش طول زير رأسي (منطقه افزايش طول) را تحريك مي كند درصورتيكه جيبرلين تحريك كننده منطقه ياخته هاي حاصل از مريستم ميانگرهي است .

ب ) اكسين لايه هاي زاينده استوانه مركزي (كامبيوم) را تحريك مي كند درحاليكه جيبرلين تحريك كننده مريستم هاي ميانگرهي است .

پ ) اكسين بازدارنده جوانه جانبي است درصورتيكه جيبرلين موجب فعال شدن آنها مي شود و بعضي خفتگي هاي جنيني را بر طرف مي كند .

ت ) اكسين ريشه زايي را تحريك مي كند درحاليكه جيبرلين بر ريشه زايي بي تأثير است و يا حتي گاهاً داراي اثرات منفي نيز مي باشد .

ث ) اكسين به هنگام نمو طرح هاي اوليه گل (پريمورديا) در بعضي گل ها از جمله گل هاي خيار باعث تسهيل نمو قسمت هاي جنسي ماده مي شود درصورتيكه جيبرلين نمو قسمت هاي جنسي نر را آسان مي سازد .

بنابراين مي توان چنين نتيجه گرفت كه اين دو ماده بطور مستقل از يكديگر عمل مي كنند و از طرفي ساختارشان هيچگونه مشابهتي با همديگر ندارند .

 

با اين همه پديده هايي وجود دارند از جمله رشد تخمدان ها و توليد ميوه هاي بدون دانه كه به صورت همسان بوسيله اكسين و جيبرلين ها تحريك مي شوند البته در اينجا مقصود انواع نسبتاً خاصي از رشد است كه شايد مكانيزم هاي وِِي‍ژه اي را ظاهر مي سازند . متقابلاً مواردي كه در آنها فرآيند رشد هم به اكسين و هم به جيبرلين نياز دارد ، بسيار نامشخص است . موجب شگفتي است كه ميانگره ها در كشت بافت  فقط در صورتي با جيبرلين تحريك مي شوند كه به آنها اكسين داده شود و حال آنكه معمولاً در شرايط طبيعي اكسين را از رأس دريافت مي كنند . در اين موارد آنتي اكسين ها اثر جيبرلين را از بين مي برند .

--- اين نكات با توجه به اين حقيقت است كه جيبرلين ها معمولاً موجب افزايش مقدار اكسين در بافت هايي مي شوند كه باعث تحريك آنها مي گردند . بويژه در دوره اي كه اكسين بعنوان هورمون اصلي رشد تلقي مي شد ، پژوهندگان را بر آن داشت تا جيبرلين را فقط عاملي بدانند كه مثلاً با آزاد كردن فرم هاي بهم پيوسته و يا با تسهيل رسيدن آن به محل هاي پذيرنده و همچنين از طريق بازدارندگي "اكسين اكسيداز" سبب افزايش امكان عمل اكسين مي شود ولي اين نقطه نظر امروزه ديگر به هيچ وجه پذيرفتني نيست . اثرات مستقيم جيبرلين ها روي سنتز پروتئازها و تضادي كه در مقابل اسيد آبسيزيك نشان مي دهند ، به اين فكر انجاميده است كه "ترپن ها" داراي عمل اختصاصي و متقابل در بعضي از نسخه برداري هاي ژنتيكي هستند . اين امر با ديگر انواع دخالت جيبرلين ها و ساير انواع اثرات متقابل آنها با اكسين ها ، سيتوكينين ها و هورمون هاي تشكيل گل در مجموعه پيچيده فرآيندهايي كه باعث رشد و نمو گياهان مي شود ، مغايرتي ندارد . آزمايشات نشان مي دهند كه كاربرد همزمان GAs و IAA در گياهان به بروز اثرات افزايشي مي انجامد.

 

كاربردهاي جيبرلين در كشاورزي :

 الف) درشت كردن حبه هاي انگور :

بعضي از مواد شيميايي شبيه تنظيم كننده هاي رشد كه باعث ميوه نشيني گياهان (fruit set) مي شوند ، قادر به تحريك رشد ميوه ها نيز هستند . اسيد جيبرليك در افزايش اندازه واريته هاي انگور بي دانه مانند انگور بي دانه تامسون بسيار مؤثر است كه در حال حاضر بصورت تجارتي در كاليفرنيا مورد استفاده قرار مي گيرد . البته ميوه هاي داراي بذر عموماً نسبت به مصرف اين مواد حساس نيستند .

 

ب ) تأثير بر شكل و اندازه ميوه : 

--- شكل ميوه مي تواند با مصرف تنظيم كننده هاي رشد تغيير يابد . كاربرد جيبرلين ها در يك سمت ميوه جوان سيب منجر به رشد زيادتر سيب در قسمتي مي شود كه با ماده شيميايي تماس داشته است . واريته هاي سيب "دليشيز" (delicious) كه در ايالت واشنگتن كشت مي شوند ، در عكس العمل به شب هاي سردي كه در مراحل اوليه نمو ميوه ها رُخ مي دهند ، به توليد ميوه هاي مخروطي شكل اقدام مي كنند درحاليكه  ميوه هاي واريته هاي مشابه در كاروليناي شمالي و جنوبي كه داراي شب هاي گرم هستند ، در برش طولي تقريباً گرد مي باشند . با اينحال پاشيدن مخلوطي از جيبرلين هاي GA4 و GA7 كه هر دو بطور طبيعي در بذور سيب وجود دارند و همچنين "بنزيل آدنين" كه يك سيتوكينين سنتتيك است ، بر روي غنچه هاي سيب باعث مي شوند كه سيب هاي مدوّر مذكور شبيه سيب هاي مخروطي شوند كه در واشنگتن پرورش داده مي شوند . اين مواد شيميايي علاوه بر تغيير شكل ميوه عاملي در افزايش ميوه ها نيز هستند .

 

پ ) توليد گياهان نر عقيم :

--- كشف اين پديده كه GAs مي توانند گياهان نرعقيم را بوجود بياورند ، موجب پيدايش علاقه در استفاده از GAs در صنعت توليد بذور هيبريد گرديده است . GA3  در طي آزمايشات درجه بالايي از نرعقيمي را در ذرت بوجود مي آورد وليكن نتايج حاصله ثابت و پايدار نبوند و بستگي زيادي به ميزان كاربرد و زمان مصرف GA3 داشتند (نلسون – 1958) . استفاده از جيبرلين ها در توليد نرعقيمي به دليل عكس العمل هاي ناپايداري كه تاكنون بدست آمده ، رايج نگرديده است .

 

ت ) استفاده در صنعت مالت سازي :

--- جيبرلين ها فعاليت "آلفا آميلاز" و در نتيجه هيدروليز نشاسته را در بذور بدون جنين جو در صنعت مالت سازي بنحو مؤثري بالا مي برند .

 

ث ) پارتنوكارپي در درختان هسته دار : 

--- جيبرلين ها قادر به تحريك پارتنوكارپي در بسياري از درختان ميوه هسته دار مانند زردآلو ، هلو و بادام مي باشند (گران – 1961) . اندازه ميوه هاي پارتنوكارپ كاملاً رسيده تقريباً مشابه ميوه هاي حاصله بطريق گرده افشاني آزاد است . تيمار اسيد جيبرليك (GA3) همراه با GA4 و GA7 بر روي آلو باعث ايجاد پارتنوكارپي شد (جكسون-1968). همچنين ميوه هاي پارتنوكارپ آلو در طي فصل رشد سريعاً بزرگ شدند ولي در انتهاي فصل فقط 60 درصد قطر نمونه هاي شاهد را كسب كردند .  

 

ج ) افزايش گل هاي نر در خيار :

--- هيبريدهاي جديد خيار جهت برداشت مكانيكي از لاين هاي خيار حاوي گل هاي ماده حاصل شدند . توليد و نگهداري گياهان داراي گل هاي ماده در خيار مهم است چون در اين گياهان گل هاي نر و گرده هاي قابل دوام كم هستند . جيبرلين قادر است توليد گل هاي نر در گياهان خيار حاوي گل هاي ماده را افزايش دهد . جهت اينكار عموماً يك رديف از سه رديف گياهان خيار داراي گل ماده را سه بار در هفته از ابتداي زمانيكه اولين برگ هاي حقيقي باز مي شوند با جيبرلين به غلظت 1000 پي پي ام تيمار مي كنند . گل هاي نر ايجاد شده در اين گياهان منبع گرده براي گل هاي مادة تيمار شده هستند و بدينگونه بذرهاي F1 هيبريد بدست مي آيند . بذرهاي هيبريد حاصله داراي اندازه يكسان و عملكرد زياد هستند . البته عملكرد محصول در بعضي از نمونه هاي بذور كم است كه شايد مربوط به اثر ممانعت كنندگي جيبرلين در رشد گرده ها باشد .

 

چ ) تأثير جيبرلين بر گياهان مرتعي :

--- اثر جيبرلين در يك پژوهش (وتيوار-1957) بر تركيبات غذايي گياه "كنتاكي بلوگراس" (Poa pratensis) در ايالت ميشيگان بررسي گرديد . در اين آزمايش جيبرلين را به ميزان 2 اونس در ايكر طي اوايل تابستان بكار گرفتند . گراس ها دوازده روز بعد از تيمار برداشت شدند و بررسي بر روي ماده خشك ، ده عنصر غذايي و عملكرد قند آنها انجام گرفت .  اگرچه سرعت رشد طي آزمايش بخوبي افزايش يافته بود ولي درصد ماده خشك و تركيب عناصر غذايي تغيير حاصل نكرده بود و ميزان كل عملكرد قند نيز كاهش يافت .   

--- در آزمايش ديگري در استراليا (آرنولد-1967) اثر تيمار جيبرلين طي زمستان بر علف هاي مرتعي شامل مخلوطي از : علف قناري ، گراس هاي يكساله و شبدر زيرزميني بررسي شدند . واكنش به دريافت جيبرلين در مراتعي كه رشد ضعيفي داشتند خيلي زياد بود . در مواقعي كه سرعت رشد بطور معمولي 2 پوند ماده خشك در ايكر در روز بود و با تيمار جيبرلين بميزان 4 گرم در ايكر مواجه شد آنگاه سرعت رشد حدود 6 برابر افزايش يافت . رشد تجمعي در مراتع تيمارشده پس از 190 روز بعد از تيمار مذكور تقريباً دو برابر تيمارهاي شاهد بود . برگ گياهان تيمارشده اغلب در معرض سرمازدگي سريعاً لهيده مي شدند . ماده خشك برگ هاي آنها تقريباً معادل برگ هاي گياهان تيمار نشده بود . فائده عمده اين قبيل تيمار جيبرلين هنگامي است كه آنرا بر روي گياهاني با رشد كم بكار گيرند .

 

ح ) افزايش ميزان قند در نيشكر :

--- چندين تكنيك كشاورزي جهت بالابردن عملكرد شكر در زراعت نيشكر بكار مي روند كه بطور مثال مي توان از عدم برداشت ميانگره هاي نزديك به نوك گياه ، كاستن از نيتروژن ساقه ها در موقع برداشت و كاهش آبياري در اواخر فصل رشد گياه نام برد . البته سه روش مذكور اغلب در شرايط خاص قابل اجرا هستند . تاكنون صدها ماده شيميايي نيز جهت افزايش محصول نيشكر در منطقه هاوايي مورد استفاده قرار گرفته اند . يكي از مهمترين مواد شيميايي بكار رفته در اين موارد را اسيدجيبرليك تشكيل مي دهد . اين مواد بر طول ساقه ها مي افزايند . اگر گياهان نيشكر تيمارشده از زمان كافي برخوردار باشند آنگاه از غلظت قند ساقه ها و نهايتاً عملكرد قند بيشتري در واحد سطح برخوردار خواهند بود . گره هاي ساقه نيشكر نسبت به ميانگره هايش داراي قند كمتري هستند بنابراين ساقه هاي تيمارشده با اسيدجيبرليك نسبت به ساقه هاي هم اندازه اي كه تيمار نشده اند از ميزان قند بيشتري برحوردار خواهند بود زيرا ساقه هاي تيمار نشده داراي گره هاي بيشتري هستند .

--- تيمار جيبرلين در استراليا با غلظت 100 تا 200 پي پي ام بر روي بوته هاي نيشكر جوان و مسن در گلخانه باعث افزايش غلظت قند گرديد (Bull-1964) ولي هنگامي كه تيمار جيبرلين چندين دفعه تكرار شد آنگاه عملكرد قند نيز 25 درصد افزايش يافت . اولين مرحله تيمار جيبرلين زماني تعيين گرديد كه طول گياه نيشكر 5/6 فوت باشد و دومين مرحله 4-3 هفته بعد از آن مي باشد . در آزمايش فوق بهترين نتيجه هنگامي بدست آمد كه برداشت محصول حدوداً سه ماه بعد از دومين مرحله تيمار جيبرلين صورت گرفت زيرا گياه اجازه يافت كه بطور كامل رشد يابد .

 

خ ) افزايش طول دمبرگ كرفس :

--- استعمال جيبرلين در بعضي اوقات باعث طويل شدن دمبرگ هاي كرفس مي گردد و عملكرد آن را افزايش مي دهد . هنگامي كه 100-25 پي پي ام از جيبرلين را بر بعضي واريته هاي  كرفس تيمار نمودند ، دمبرگ هايشان بين 3-1 اينچ افزايش يافتند . نتايج آزمايشات نشاندادند كه تيمار زود هنگام جيبرلين بر كرفس باعث تحريك بذردهي آنها مي شود لذا از انجام از اين عمل بايد اجتناب گردد .

 

د ) كاهش خطر سرما بر عملكرد درختان گلابي :

--- آزمايشات انجام گرفته در انگلستان نشاندادند كه پرچم ها و تخمدان گل هاي گلابي طي سال هاي سرد از بين مي روند وليكن هنگامي كه اين درختان با جيبرلين تيمار شدند ، كاهش عملكرد خيلي محسوس نبود . در طي يك آزمايش ضمن دو مرحله متفاوت از دوره رشد (مرحله غنچه هاي سفيد و مرحله گلدهي كامل) در حدود 18-8 روز پس از سرما با غلظت هاي 0 ، 20 ، 50 و 100 پي پي ام از جيبرلين را بر روي درختان سرمازده پاشيدند . نتيجه اينكه غلظت 100 پي پي ام از جيبرلين منجر به افزايش محصول تا ميزان 4 برابر بر روي واريته ويليامز شد . همچنين تيمار جيبرلين بر روي واريته "Superb" در زمان گلدهي كامل بر ميزان عملكرد محصول تا 5/2 برابر افزود . درحاليكه كاربرد جيبرلين در واريته "Superb" فقط ميوه ها را كمتر از 2 اينچ افزايش داد امّا تأثيري بر واريته ويليامز نداشت .  

 

ذ ) تأخير در گلدهي درختان ميوه :  

--- تيمار جيبرلين ها رشد باعث تسريع رشد رويشي درختان ميوه مي شود ولي تعداد جوانه هاي گل و غنچه ها كاهش مي يابند . استعمال جيبرلين با غلظت 1000-100 پي پي ام بر روي درختان زردآلو، بادام و آلو در دوره آغاز گلدهي از توسعه گل ها و رشد جوانه ها ممانعت نمود . بايد توجه داشت كه كاربرد جيبرلين ها با غلظت هاي زياد سبب ممانعت از رشد رويشي خواهند شد درحاليكه جهت ممانعت از رشد زايشي نيازمند غلظت هاي كم خواهيد بود .

--- كاربرد جيبرلين روند گلدهي درختان مركبات را كند مي كند . آزمايشات نشان دادند كه استعمال جيبرلين با غلظت 200 پي پي ام در فواصل دو هفته اي  بطوريكه تيمارها شامل : 3 ، 4 ، 5 و 6 مرحله استعمال از نوامبر تا پايان ژانويه بودند ، از توليد گل در درختان پرتقال واريته "Shamouti" جلوگيري كردند . سه مرحله استعمال جيبرلين باعث شد كه مقداري تأخير در گلدهي سال بعد ايجاد شود . در تيمار استعمال سه مرحله اي جيبرلين فقط 626 گل در هر شاخه درخت پرتقال ايجاد شدند درحاليكه در شاخه هاي درختان تيمار نشده 1782 گل مشاهده گرديدند . در تيمارهاي با بيش از 3 مرحله تيمار جيبرلين هيچ گلي نمو پيدا نكرد . اين نتايج نشاندادند كه از طريق استعمال جيبرلين مي توان "سال آوري" يعني "توليد ميوه فراوان در يكسال و ميوه دهي اندك در سال بعد" را تقليل داد و بدينگونه هر ساله محصول متعادلي بدست آورد .

 

ر ) تحريك گلدهي :

--- جيبرلين در بسياري از گونه هاي گياهان كه نيازمند درجه حرارت پائين جهت گلدهي مي باشند از جمله : هويج ، آنديو ، كلم پيچ و شلغم قادر به تحريك گلدهي است . استعمال جيبرلين بر روي ساقه ها بطور مشخص در تقسيم سلولي ناحيه زير مريستم انتهايي اثر مثبت دارد (ساجيس – 1960) و باعث توليد گل در گياهان روزت مي شود . اينگونه سرعت سريع رشد مربوط به تعداد فراوان سلول هاي ايجاد شده و طويل شدن آنها مي باشد .  

--- استعمال جيبرلين به ميزان 10 ميكروگرم در هر روز به مدت 4 هفته بر روي گياه دوساله هويج آن را قادر به گلدهي كرد . توجه به اين نكته ضروري است كه گلدهي در هويج منوط به قرار داشتن در شرايط سرد به مدت 6 هفته قبل از ورود به دومين سال زندگي مي باشد . استعمال جيبرلين با غلظت 10-3 پي پي ام در مرحله 8 و 4 برگي بر  عملكرد بذري گياه افزود (هادينگتون-1960). گياهاني كه با جيبرلين تيمار شدند ، دو هفته زودتر از گياهاني كه تيمار نشده بودند ، بالغ شدند و يكنواختي رسيدگي در گياهان تيمار شده بيشتر بودند . جوانه زني و رشد بذوري كه از گياهان تيمار شده توسط جيبرلين بدست آمدند ، مشابه بذور معمولي بودند .

 

 

منابع و مآخذ :

1) Krishna morthy , H.N – 1981 – Plant growth substance including applications in agriculture – Macgrow hill

2) Moor , T.C – 1989 – Biochemistry and physiology of plant hormones – Springer verlay

3) Takahashi , N – 1988 – Chemistry of plant hormones – CRS press Irrc Boca Raton , Florida

4) Roberts , L.A & et al – 1988 – Plant growth regulator - chapman and hill , New York

5) Valerie , A.S & et al – 1992 – The distribution of gibberlline invegetative tissue of pisum sativum – Plant physiology : 99 , 368-371

    

 


موضوعات مرتبط: هورمون های گیاهی و کاربردها

تاريخ : جمعه 14 مهر1391 | 13:34 | نویسنده : درخشش پنهــــان |
.: Weblog Themes By VatanSkin :.