مقالات کشاورزی اندیشه سبز پارسی

--- براي متعادل كردن رشد و نمو گياهان لازم است كه مكانيزم هايي براي كنترل رشد آنها در فضا و زمان وجود داشته باشند . حضور مواد بازدارنده رشد در گياهان مدت زيادي است كه شناخته شده اند . بسياري از اين مواد ساختاري "فنلي" (phenolic) دارند كه عموماً از توليدات ثانويه فتوسنتز در گياهان هستند . رايج ترين بازدارنده هاي رشد شامل تركيبات حلقوي مثل "فنل ها" و "لاكتون ها" مي باشند امّا "آلكالوئيدها" ، برخي الكل ها ، اسيدهاي آلي و اسيدهاي چرب و حتي يون هاي فلزي هم مي توانند بعنوان بازدارنده رشد در گياهان عمل نمايند .

--- فيتوهورمون هاي بازدارنده رشد با ساير مواد بازدارنده طبيعي متفاوت هستند . فيتوهورمون ها اصولاً فرآورده هاي اصلي متابوليك مي باشند و در مقادير كم در پيكره گياهان حضور دارند درحاليكه ساير مواد بازدارنده طبيعي فرآورده هاي فرعي متابوليك هستند و در مقادير زياد در ارگانيزم گياهان وجود دارند . اين مواد ممكن است نقش بازدارنده و هماهنگ كننده عمده اي را در رشد و نمو گياهان ايفا كنند مثلاً ايجاد خواب دانه ها در بعضي گونه هاي گياهي از آن جمله است .

--- "اسيد آبسيزيك" (Abscisic acid) با نام اختصاري "ABA" از انواع بازدارنده هاي رشد در گياهان مي باشد كه در عين حال يك نوع "فيتوهورمون" يا "هورمون گياهي" محسوب مي شود و در تقسيمات مواد گياهي جزو "فيتوهورمونهاي بازدارنده رشد" قرار مي گيرد كه عمده آنها عبارتند از :

الف) اسيد آبسيزيك يا اسيد آبسيسيك (ABA)

ب ) اتيلين (ETH)  

پ ) اسيدهاي فنوليك (Phenolic acid)

ت ) اسيدهاي بنزوئيك (Banzoic acid)

ث ) لاكتون ها (Lactones)

علاوه بر بازدارنده هاي طبيعي رشد فوق الذكر برخي مواد بازدارنده مصنوعي نيز ساخته شده اند .

تاريخچه :

--- اين مسئله كه گياهان چگونه برگ ها ، ساقه ها ، گل ها و يا ميوه هايشان را حفظ مي كنند و يا مي ريزند ، همواره از نكات مورد علاقه تحقيقات عملي و نظري دانشمندان بوده اند . درختان ميوه غالباً ميوه هاي زيادتري بيش از آنچه درخت بتواند آنها را تغذيه كند ، توليد مي كنند لذا متعاقباً تعدادي از اين ميوه ها را مي ريزند . از اينرو مسئله ريزش غنچه ها و غوزه ها در گياه پنبه بيانگر عمل برخي مواد در داخل پيكره اين گياه مي باشند .

"اوسبورن" در سال 1955 ميلادي دريافت كه برگ هاي مسن حاوي ماده اي نافذ و تسريع كننده ريزش با خواص شيميايي كاملاً متفاوت با IAA و ديگر مواد رشد شناخته شده است .

سپس "كارنز" و همكاران تعدادي از مواد تسريع دهنده ريزش را از بوته هاي پنبه استخراج نمودند و آن ها را "آبسيزين I" و "آبسيزين II" ناميدند . آنها "آبسيزين I" را از پوست ميوة بالغ پنبه و "آبسيزين II" را از ميوه هاي نابالغ پنبه استخراج كردند .

مدتي بعد "وارينگ" و همكاران ضمن مطالعه در مورد خواب شكوفه ها در گياهان چوبي توانستند ماده محرّك خواب (دورمانسي) را از برگ هاي گياه "Acer" استخراج كنند و آنرا "دورمين" (Dormin) ناميدند . آنها هنگامي كه "دورمين" را بر روي برگ هاي بسياري از گياهان چوبي كه در وضعيت رويشي مناسبي بودند ، استعمال كردند ، با تحريك خواب جوانه ها و غنچه ها مواجه شدند .

سپس گروه ديگري از پژوهندگان ماده اي را از گياه باقلاي مصري تفكيك ساختند كه در ريزش غلاف حاوي ميوه ها دخالت داشت . بعدها معلوم شد كه "دورمين" و مادة عامل ريزش غلاف در باقلاي مصري با "آبسيزين II" همسان عمل مي نمايند .

--- ساختمان شيميايي "آبسيزين II" در سال 1965 ميلادي توسط "اوكوما" پيشنهاد شد . ساختمان مزبور توسط "كورن فورت" و همكاران كه ماده مذكور را سنتز نمودند و نشاندادند كه "دورمين" و "آبسيزين II" يكسان هستند ، تأئيد گرديد . سرانجام در سال 1967 ميلادي مقدّر گرديد كه جملگي دو ماده "دورمين" و "آبسيزين II" را با نام مشترك "اسيد آبسيزيك" با نام اختصاري "ABA" معرفي كنند . ماده "آبسيزيك اسيد" داراي يك كربن نامتقارن است كه امكان ايجاد دو ايزومر نوري را فراهم مي سازد .

ايزومري از "ABA" كه بطور طبيعي در گياهان وجود دارد را بنام "اسيد آبسيزيك +" مي شناسند وليكن نوعي از "ABA" كه از طريق سنتز شيميايي و بطور مصنوعي ساخته مي شود ، را "اسيد آبسيزيك ±" مي نامند زيرا حاوي هر دو ايزومر طبيعي و مصنوعي است .

--- هورمون "ABA" را تاكنون از : غده ها ، جوانه ها ، دانه ها ، ميوه ها ، جنين ، آندوسپرم و پوسته بذور حدود 50-40 گونه گياهان علفي يكساله و چندساله و همچنين گياهان چوبي بدست آورده اند .

"ABA" همانند "IAA" در گياهان مختلف مناطق گوناگون جهان توليد مي شود . "ABA" بصورت طبيعي در كلروپلاست سلول هاي گياهي وجود دارد امّا پس از ايجاد تنش هاي محيطي در ديگر اندام هاي سلولي وارد مي شود و در كنترل روزنه ها دخالت مي كند .

--- آنالوگ هاي "ABA" نيز بطور طبيعي در برخي گياهان حضور دارند ولي از نظر بيولوژيكي به اندازه "ABA" فعال نيستند . مثلاً "اسيد فازئيك" در بذور لوبيا وجود دارد و "تئوز پيرون" ماده اي بازدارنده و خوش طعم است كه بطور طبيعي در برگ هاي گياه چاي توليد مي گردد .

تركيبات خانواده اسيد آبسيزيك :

--- فراوان ترين تركيبات خانواده اسيد آبسيزيك شامل ايزومرهاي حاصل از احياء اين ماده است كه "1و4 سيس" و "1و4 ترانس" آبسيزيك اسيد ناميده مي شوند . اين "ديول ها" از تيمار اسيد آزاد و همچنين "استر متيلي" اسيد آبسيزيك با محلول متانلي "سديم بروهيدريد" در دماي صفر درجه بدست مي آيد كه تحت اثر "Mn o2" در كلروفرم خشك بسرعت به اسيد آبسيزيك تبديل مي گردند .

بعلاوه محلول آبي آن ها مخصوصاً "1و4 سيس" در حضور هوا بخودي خود نيز اكسيد مي شود و به اسيد آبسيزيك تبديل مي گردد . اين امر علت وجود خاصيت جلوگيري از رشد را در اين ديول ها روشن مي نمايد .

--- "متيل آبسيزيت" (Methyl abscisate) از تيمار اسيد آزاد با "ethereal diazomethane" سرد بدست مي آيد و اثر بازدارندگي كمي بر روي رشد دارد و به همين جهت آنها را قبل از استعمال با استفاده از سود 10 مولار هيدروليز مي كنند . گياه لوبيا مي تواند "استر متيلي" اسيد آبسيزيك را به آرامي هيدروليز كند .

تنها تركيبي از خانواده اسيد آبسيزيك كه فعاليتش به تفصيل مورد بررسي قرار گرفته است ، از مشتقاتي مي باشد كه فاقد گروه "4- ketone" است . اين ماده يكي از چند مشتقات معدودي است كه بيشتر از اسيد آبسيزيك در آزمون هاي بيولوژيكي شركت دارد و علت وجود چنين فعاليت شديدي به تشكيل تدريجي اسيد آبسيزيك از آن نسبت داده مي شود . مشتق متيلي ماده اخير باز هم فعاليت بيشتري دارد آنچنانكه 4 برابر فعال تر از اسيد آبسيزيك است .

--- يكي از جالب ترين تغييراتي كه در ضمن ايزومري شدن اسيد آبسيزيك حاصل مي شود كه همانا تبديل ايزومر "2 سيس" اين ماده به ايزومر "2 ترانس" آن است . ماده اخير نه تنها تقريباً غير فعال است بلكه به طريق آنزيمي نمي تواند به ايزومر فعال خود تبديل گردد . ايزومرهاي "2 ترانس" تعدادي از تركيبات خانواده اسيد آبسيزيك نيز فعاليت بازدارندگي كمتري نسبت به ايزومرهاي "2 سيس" آنها از خود نشان مي دهند . بعضي از تجربيات نشان مي دهند كه ايزومر "2 ترانس" اسيد آبسيزيك نيز مانند اسيد آبسيزيك (ايزومر 2 سيس) داراي فعاليت است . در صورتي كه اين تجربيات در روشنايي انجام گيرند آنگاه نيمي از ايزومر "2 ترانس" مي تواند به ايزومر "2 سيس" تبديل شود .

--- تغيير طول زنجيره جانبي مواد شيميايي باعث تغيير فعاليت آنان مي شود وليكن زياد و يا كم شدن مقدار و عوامل "وينيل" نيز به همان نسبت باعث كاهش فعاليتش مي گردد .

گروه كربوكسيل و يا گروه ديگري كه بتواند به گروه كربوكسيل تبديل شود ، براي ظهور فعاليت لازم هستند وليكن  پيوند مضاعف 4 بايد در وضعيت ترانس قرار داشته باشد .

گروه "1-cyano" احتمالاً در مقابل هيدروليز مقاومت مي كند و به همين علت ماده "Dihydrophaseic acid" هيچگونه فعاليتي از خود نشان نمي دهد بعلاوه وجود گروه مذكور مانع هيدروكسيلاسيون آنالوگي از آبسيزيك اسيد در كربن شماره 4 مي گردد كه فاقد "keton" و گروه كربوكسيل است .

--- اثر حلقه آبسيزيك در ظهور فعاليت كمتر از زنجير جانبي آن شناخته مي شود و تبديل ايزومري از آبسيزيك اسيد فاقد گروه "4- ketone" به اسيد آبسيزيك سهولت تشكيل اين گروه را در ماده اخير نشان مي دهد . پيوند مضاعف 2 نيز براي ظهور فعاليت لازم مي باشد ولي شديد بودن فعاليت در "استر دزاكسي اسيد آبسيزيك" كه تحت اثر هيدروليز متابوليسمي به اسيد آزاد تبديل مي شود ، به هيدروكسيلاسيون كربن شماره 1 و تشكيل اسيد آبسيزيك از آن نسبت داده مي شود .

تركيبات طبيعي خانواده اسيد آبسيزيك :

--- "اسيد (+) 2سيس4ترانس آبسيزيك" كه به اختصار اسيد آبسيزيك ناميده مي شود ، درصورتيكه "گزانتوكسين" را پيش ماده آنبدانيم و تركيبات حاصل از تجزيه و همچنين اشكال مختلف آنرا به حساب نياوريم ، تنها عضو اين خانواده مي باشد .

--- اسيد آبسيزيك تاكنون از انواع زيادي از نهاندانگان و يازدانگان و همچنين از سرخس دُم اسب و يك نوع خزه نيز استخراج گرديده وليكن تاكنون تلاش ها براي پيداكردنش در ريسه داران هپاتيك با شكست مواجه شده است امّا در هشت گونه از آنها كه مورد بررسي دقيق قرار گرفته اند و همچنين در جلبك ها به ماده ديگري با بازدارنده قوي بنام "اسيد لونولاريك" برخورده اند . مطالعاتي كه بر روي گياهان پست صورت گرفته است بيانگر اينكه "اسيد لونولاريك" با حالت فيزيولوژيكي موجود رابطه دارد و اين ماده نقش اسيد آبسيزيك را در گياهان ايفا مي نمايد . تعداد ديگري از تركيبات بازدارنده رشد و نمو نظير : "Vomifoliol" ، "Blumenol" و "Theaspirone" نيز از گياهان استخراج شده اند كه همانند اسيد آبسيزيك از "كارتنوئيدهايي" نظير "ويولا گزانتين" و يا از خود اسيد آبسيزيك مشتق مي شوند.

--- "اسيد فارئيك" را نيز مي توان ماده اي طبيعي در جنين و گياهك لوبيا دانست . اين ماده نه تنها بعد از تغذيه گياه با "-14 اسيد آبسيزيك" از گياه قابل استخراج مي باشد بلكه ماده حاصل از احياي آن كه "اسيد دي هيدرو فازئيك" نام دارد ، در گياه انباشته مي گردد .

روش هاي تشخيص و برآورد اسيد آبسيزيك :

--- روش هاي مهمّي كه براي تشخيص و برآورد ABA در گياهان وجود دارد عبارتند از :

1) آناليز ABA به روش "اسپكتروپلاريمتري" (Spectro polarimetric) :

مولكول ABA ساختمان منحصر بفردي دارد بطوريكه اولين كربن حلقوي در زنجيره مركزي به آن خصوصيت "پخشاندن دوراني نور" (Rotatory dispersion optical) بخشيده است كه نتيجتاً از اين ويژگي مي توان براي تعيين كمّي و كيفيت ABA در يك عصارة تصفيه شده استفاده نمود . براي اين منظور از يك روش اصلاح شده اي استفاده مي شود كه از خاصيت "پخشاندن دوراني نور" (RDO) و ويژگي جذب اشعه ماوراء بنفش مولكول ABA بهره مي گيرند . اين روش مخصوصاً در تعيين مقدار ABA باقيمانده بعد از جداسازي اوليه و تصفيه نهايي ، مفيد است . اين روش در حال حاضركمتر مورد استفاده واقع مي شود زيرا اساساً كروماتوگرافي گازي جايگزين آن گرديده است .

2) آناليز ABA به روش "كروماتوگرافي گازي" :

روش "كروماتوگرافي گاز مايع" (Gas liquid chromat) بر اساس تهيّه و تبخير مشتقات مختلف "تري متيل سيليل" مولكول ABA استوار است لذا "ABA trimethylsilyl" نمونه اي كه معمولاً تصفيه مي شود ، با ماده اي نظير "Bis-(trimethyl silyl)acetamide" حاوي كربن فعال مخلوط مي شود سپس براي توليد مشتقات "تري متيل سيليل آبسيزيك اسيد" متعاقباً با GLC اندازه گيري مي شود .اين روش بسيار حساس است بطوريكه مي تواند غلظت هاي بسيار كم ABA را تشخيص دهد و آنها را از مواد مشابه تفكيك نمايد .

در تهيّه مشتقات "تري متيل سيليل" غالباً از ستون هاي GLC استفاده مي شود وليكن بايد ابزارهاي مورد استفاده را با دقت كاليبره نمود . روش هاي دقيقي كه اخيراً براي تجزيه و تحليل ABA در مطالعات استفاده مي گردند ، اكثراً تركيبي از "كروماتوگرافي گازي" (gas chromatography) و "اسپكترومتري جرمي" (Mass spectrum) با عنوان "ْ‍GC-MS" هستند . اساس اين روش بر تفكيك اجزاء نمونه ها به داخل لوله هاي (پيك) كروماتوگرافي استوار است كه مستقيماً مي تواند از طريق طيف به شناسايي جرم شان اقدام كند . طيف جرمي يك تركيب شامل وزن مولكولي اجزاء سازنده آن است كه براي شناسايي و تشخيص ساختمان تركيب بكار مي رود .

3) زيست سنجي ABA :

زيست سنجي هاي متعددي براي تشخيص ABA انجام مي شوند كه شامل واكنش هاي بيولوژيكي زير مي باشند : @1- ممانعت از جوانه زني بذور

@2- ممانعت از خميدگي كلئوپتيل بطرف زمين با بروز رشد مستقيم

@3- ممانعت از توليد "آلفا آميلاز" در سلول هاي آلورون جو .

 روش هاي زيست سنجي در پيدا كردن و دنبال كردن هورمون هاي گياهي جديد از عصاره ها مفيدند . آنها در نشان دادن حضور گروهي از تركيبات نظير : اكسين ، جيبرلين و يا سيتوكينين مؤثرند . با ابن وجود زيست سنجي ها قابل تغيير و غير اختصاصي هستند . امروزه بسياري از زيست سنجي ها براي تشخيص ABA توسعه يافته اند لذا لزوماً نبايد به يك روش خاص جهت شناسايي تركيبات بيولوژيكي متكي بود .

--- يك جنبه مهم برخي از سيستم هاي زيست سنجي كه بطور گسترده اي توسعه يافته اند ، اينكه در مطالعات مواد جديد بعنوان ابزاري براي مطالعه پروسه هاي فيزيولوژيكي و مكانيزم عمل هورمون هاي گياهي جديد استفاده مي شوند . از اينرو يك زيست سنجي اختصاصي منتخب كه بتواند در آزمايشات مختلف بطور آماري تجزيه و تحليل شود ، در ارزيابي عمل فيتوهورمون ها بسيار مفيد خواهد بود .

بيوسنتز هورمون ABA :

مولكول ABA بعنوان يك ماده "Sesquiterpen" حاوي سه واحد "ايزوپرون" مي باشد . ABA نظير ساير "ايزوپرونوئيدها" از "موالونيك اسيد" (Acid mevalonic) بدست مي آيد . بايد توجّه كرد كه مسير "موالونيك اسيد" اهميت زيادي در سنتز فيتوهورمون هاي ديگر دارد . اين مسير براي سنتز جيبرلين ، زآتين و سيتوكينين هاي ديگر مشابه ABA لازم است .

"Milebrow" در تحقيقاتش نشان داد كه سنتز ABA در برگ هاي گياهاني چون :  لوبيا و آواكادو ابتدا در كلروپلاست ها رُخ مي دهد . برخي محققين پيشنهاد كرده اند كه ABA يك توليد "تغييريافته متأثر از نور" (photoconversion) مشتق از گزانتوفيل ها (Xanthophylls) است لذا مطمئناً شباهتي بين دو نوع تركيبات بويژه ماده پيش تركيب "زانتوكسين" و ABA وجود دارد وليكن شواهد مسلمي بدست نيامده اند .

نقش فيزيولوژيكي اسيد آبسيزيك :

--- گياه براي اينكه قادر باشد تا در شرايط محيطي متغير دائماً مبارزه كند و در نهايت زنده بماند ، بايد بتواند فرآيندهاي فيزيولوژيكي مختلف خود را بموقع شروع و بموقع متوقف سازد . جوانه ها نه تنها بايد به هنگام فرارسيدن شرايط مناسب در فصل بهار رشدشان را آغاز كنند بلكه بايد در مواجهه با شرايط نامساعدي چون بروز يخبندان هاي پائيزه و دوره هاي خشكي طولاني از فعاليت باز ايستند . از اينرو گياه براي اينكه زنده بماند بايد خيلي پيشتر از فرارسيدن دوره هاي نامساعد براي برخورد با آنها آماده گردد زيرا برخي از مكانيزم هاي سازگاري متضمن تشكيل مواد جديد (موم ) ، بافت جديد (پريدرم) و يا اندام جديد (فلس جوانه) هستند بنابراين گياه بايد تدريجاً سيستمي را براي درك و پيشبيني فرارسيدن دورة نامساعد بوجود آورد .

--- خواب جوانه ها در درختان خزان دار از عمده مسائلي است كه بنظر مي رسد در ارتباط مستقيم با بازدارنده هاي رشد باشند . وجود هورمون هاي بازدارنده و بالابردن غلظت آنها در زمان مشخصي از رشد باعث بروز اينگونه خواب ها مي شود كه ممكن است زمستانه يا تابستانه باشد .

--- شروع مجدد رشد جوانه ها به دو صورت امكان پذير است :

الف) از طريق تخريب تدريجي مواد بازدارنده رشد در طول سپري كردن زمان نامساعد رشد

ب ) توليد موادي كه از نظر متابوليسمي با مواد بازدارنده رشد رقابت كنند و صرفاً بخاطر مقادير بيشتر بر اثرات آنها غلبه نمايند .

اثرات فيزيولوژيكي اسيد آبسيزيك در گياهان متنوّع و متفاوت است و از شروع حيات تا پيري و در شرايط متفاوت تنش هاي محيطي نقش هاي متفاوتي را بشرح زير ايفا مي كند :

اثرگذاري بر خواب جوانه ها :

--- مكانيزم خواب اجازه مي دهد كه رشد جديد جوانه ها به تأخير افتد و فقط وقتي كه سطوح ABA همزمان با وقوع شرايط مطلوب براي تكميل سيكل رشد كاهش يابد ، رشدشان را از سر مي گيرند . گونه هاي خزان دار برگ هايشان را در اثر ريزش از دست مي دهند تا يك خواب زمستانه را كه توسط روزهاي كوتاه و طبيعي پائيز به اجرا در مي آيد ، فراهم سازند . جوانه هاي سيب زميني در زمان رسيدن غده ها با حضور ABA بخواب مي روند و ديگر جوانه نمي زنند حتي اگر خاك اطراف آنها و شرايط آب و هوايي مطلوب باشند .

--- بكاربردن ABA بعد از آنكه خواب در اثر سرما از ميان رفت ، بيدار شدن جوانه ها را به تأخير مي اندازد ولي وقتي مقدار ABA در درختان در سراسر يك فصل تحت شرايط مختلف ارزيابي شود ، متوجه مي شويم كه مقادير زياد آن با دورة خواب همبستگي ندارد . مثلاً معلوم شده كه در نوك شاخه درخت سيب كه فعالانه در حال رشد است ، مقدار ABA بيشتر از نوك در حال خواب است ، اگر چه در درختان هلو و مو حداكثر مقدار ABA مصادف با عميق ترين مرحله خواب زمستانه مي باشد . ماهيّت بظاهر ضد و نقيض نتايج فوق را فقط مي توان براساس مفهوم تعادل هورموني "تسريع كننده هاي رشد" از قبيل سيتوكينين و جيبرلين با مقدار "ABA بازدارنده" توجيه كرد .

--- در شاخه هاي جوان درخت افرا طي روزهاي كوتاه مقدار ABA به بيشترين حد و جيبرلين به كمترين حد مي رسد و ABA موجود در شاخه ها مي تواند سبب خواب در روزهاي كوتاه شود وليكن در شرايط روزهاي بلند كه مقدار جيبرلين زياد است ، مي تواند بر اثرات ABA غالب آيد چنانكه هورمون اخير نمي تواند القاء خواب كند .

--- با قرار دادن گياه در دمائ كمي بالاتر از نقطه انجماد آب به مدت چند هفته خواب زمستانه معمولاً شكسته مي شود. تصوّر مي رفت كه اين دوره با تخريب ABA ارتباط دارد ولي وقتي مقدار كل ABA اندازه گيري شد ، اغلب تفاوتي ميان گياهان آزمايشي و شاهد مشاهده نگرديد . شايد تأثير سرما را بدين ترتيب بتوان تشريح كرد كه با پيشرفت دورة سرما مقدار زيادتري ABA به "ABA-گلوكوزيد" تبديل مي شود كه اين امر ممكن است راه غير فعال ساختن ABA باشد .

--- مقدار مواد تسريع كنندة مختلف از قبيل سيتوكينين و جيبرلين ضمن دورة شكستن خواب افزايش مي يابند و هورمون هاي مزبور اثر ABA موجود را خنثي مي كنند بنابراين وضع جوانه ها نتيجه تعادل ميان هورمون هاي تسريع كننده رشد و ABA خواهد بود . هورمون اخير فقط وقتي فعال است كه ميزان هورمون هاي تسريع كننده از قبيل جيبرلين ها طي روزهاي كوتاه رو به كاهش بگذارند .

--- چگونگي كنترل ژنتيكي خواب تابستانه معلوم نيست وليكن شرايط محيطي از قبيل تنش ناشي از كمبود آب محققاً مي توانند اين خواب را ترغيب كنند ولي امكان كنترل هورموني در اين باره چندان مورد مطالعه قرار نگرفته است . مقدار ABA درخت بيد طي تير ماه قبل از توقف رشد به طور چشمگيري بالا مي رود امّا در گونه هاي ديگر الگوي مشخصي مشاهده نشده است .

--- هورمون هايي كه خواب را مي شكنند ، بنظر مي رسند كه مستقيماً در بافت هاي جوانه ها ساخته مي شوند و ABA نيز در آنجا تجزيه مي گردد . با چنين منظقي اگر فقط بعضي از جوانه هاي روي درخت تحت تأثير سرما قرار گيرند بايد بعد از انتقال به شرايط گرم شروع به رشد كنند درحاليكه جوانه هاي سرما نديده هنوز بحالت خواب هستند . اين امر بوضوح نشان مي دهد كه شكستن خواب جوانه بر خلاف شروع آن توسط هورمون هايي كه در سراسر گياه جريان دارد ، كنترل نمي شود ولي بايستي بطور كلي متذكر شد كه خواب عموماً در پي سرمادهي (استراتيفيكاسيون) در طي زمستان و يا بندرت با گذشت زمان كافي از بين مي رود . توليد GA با سرمادهي افزايش مي يابد كه ممكن است عاملي براي رشد باشد چرا كه تأثير ABA با يك نسبت بالاتر ABA بر GA غلبه مي يابد .  

تأثير ABA بر خواب و جوانه زدن بذور :

--- اسيد آبسيزيك ماده بازدارنده توانايي در رويش دانه است كه در دانه هاي در حال خواب بسياري از گونه ها به مقدار زياد ديده مي شود وليكن تراكم اين هورمون در ميوه ها بسيار بيشتر از دانه ها است . وقتي كه ميوه گياه "Fraxinus Americana" از گونه هاي گياهي داراي خواب دانه در داخل ماسه مرطوب قرار داده شد و با سرما تيمار گرديد آنگاه از مقدار ABA كاسته شد و به حدّي رسيد كه در "Fraxinus ornus" گونه اي فاقد خواب دانه و بدون نياز به استراتيفيكاسيون رسيد .

--- خواب بذر آن را از خطر اولين سرما حفظ مي كند و وجود مقدار معيني از اسيد آبسيزيك در طول زمستان مانع از رشد بذر در طول زمستان مي شود . اغلب بذور را مي توان با شستشوي زياد در آب جاري وادار به جوانه زني نمود . اسيد آبسيزيك از مهمترين مواد بازدارنده رشد است كه در بافت هاي بذور به مقدار زياد ديده مي شود مثلاً اسيد آبسيزيك در همه بافت هاي نوعي درخت زبان گنجشك يافت مي شود ولي بيشترين غلظت در دانه و فرابر ميوه در حال خواب آنان موجود است .

--- خواب بذور در طبيعت معمولاً در اثر باران سنگين ، نور و يا دماي كم شكسته مي شود . كنترل جوانه زدن بذور بوسيله نور معمولاً متضمن سيستم فيتوكروم است . در مورد بذرهايي كه براي شكستن خواب به سرما نياز است ، دماي نسبتاً كم معادل 5-2 درجه سانتيگراد به مدت 6-4 هفته لازم است تا شكستن تدريجي خواب در اثر سرما در اثر كاهش ميزان ABA رُخ دهد . ضمناً مقدار هورمون هاي تسريع كننده رشد مانند جيبرلين ها طي بروز سرما و يا بلافاصله بعد از آن رو به افزايش مي گذارد .   

--- بعد از اينكه خواب دانه شكسته شد ، جوانه زني مي تواند آغاز گردد . متابوليسم در شرايط مطلوب فصل بهار از نظر دما ، آب و اكسيژن كافي تسريع مي شود . بذور پس از جذب آب دچار تغييرات و تحولاتي مي شوند چنانكه ساخته شدن پروتئين در جنين ظرف 15 دقيقه آغاز مي گردد . ساخته شدن "RNA پيك" (t-RNA) نيز ممكن است آغاز شود. "t-RNA " معمولاً آنزيم هائي چون "پروتئاز" و "ايزوسيتراتاز" را در پنبه كد مي كند كه در تجزيه مواد غذايي ذخيره اي نيز دخالت دارد . "t-RNA" در پنبه  كه طي اولين 60 درصد نمو جنين ساخته مي شود ، مستقيماً به پروتئين مورد نياز در رشد دانه ترجمه مي شود ولي بيشتر "t-RNA" ساخته شده در 40 درصد آخر نمو جنين بصورت ذخيره در مي آيد و تا جوانه زدن بذر در فصل بعدي به پروتئين ترجمه نمي شود . با شستن بذور اثر بازدارندگي روي ترجمه "t-RNA" كه مبين حالت سكون است ، از ميان مي رود و ترجمه آغاز مي گردد وليكن چنانچه آبي كه بذور با آن شسته شده اند و يا ABA مجدداً به بذور افزوده شوند ، ترجمه فوق الذكرمتوقف مي گردد .

--- محصولات زراعي فصل گرم مانند : لوبيا ، ذرت ، بادنجان ، طالبي و باميه هنگامي كه در دماي 10 درجه سانتيگراد رشد داده شوند ، داراي مقاديري بالايي از ABA آزاد و ABA غير آزاد مي گردند كه بطور متصل به مولكول هاي ديگر در مقايسه با گياهان مشابهي هستند كه در دماي 25 درجه سانتيگراد رشد داده شده اند .

--- از گياهان زراعي فصل سرد مانند : چغندر ، اسفناج ، كاهو و نخود - تنها گياه نخود در دماي 40 درجه سانتيگراد داراي مقادير بالايي از ABA در مقايسه با مقدارش در اين گياه ضمن دماهاي 25-15 درجه سانتيگراد مي باشد . در صورتيكه در مورد ساير گياهان فصل سرد اختلاف در تراكم ABA در دماهاي بالا و پائين مشاهده شده اند . با اين وجود گياهچه هاي بسيار جوان گوجه فرنگي وقتي كه در رژيم هاي دمايي روزانه و شبانه اي با دماهاي پائين تر و يا بالاتر از اپتيمم قرار مي گيرند آنگاه اشكال آزاد و غير آزاد ABA را با تراكم هاي بالا دارا مي شوند .

--- با توجه به اينكه پتانسيل آب بوته هاي گوجه فرنگي در معرض رژيم هاي دمايي مختلف بدون تغيير باقي مي ماند لذا استرس آبي بعنوان يك عامل مؤثر در افزايش تراكم هاي ABA مطرح نمي باشد . همچنين قرار دادن اندام هاي گياهان درمعرض دماهاي شديداً استرس زا مقادير هورمون هاي گياهي را تغيير مي دهد . تيمارهاي گرمايي به مدت 2 دقيقه از دماي 46 به 74 درجه سانتيگراد بر روي ريشه هاي بوته هاي توتون و لوبيا  موجب كاهش تراكم سيتوكينين در شيره خام تراوش يافته از آوندهاي چوبي مي شوند وليكن ميزان ABA افزايش مي يابد .

--- وقوع سرما از عوامل عمده اي است كه بر ميزان ABA اثر مي گذارد بعلاوه طيف هاي مختلف نور نيز بر روي هورمون هاي بازدارنده رشد تأثير دارند مثلاً نور قرمز به مدت طولاني باعث كاهش اسيد آبسيزيك و در نتيجه باعث جوانه زني مي گردد . البته فيتوكروم نقش اساسي را در اين مسئله دارد ولي ممكن است يك سيستم هورموني نيز در اين مسدله مؤثر باشد .  

اثر اسيد آبسيزيك بر رشد ساقه و غالبيت انتهايي :

--- اسيد آبسيزيك علاوه بر تأثير بر روي خواب جوانه ها و دانه ها بر رشد گياه و تشكيل گل نيز داراي اثر بازدارندگي و يا گاهي تحريك كنندگي است . اين ماده بر روي رشد قسمت هاي مختلف بسياري از گياهان داراي اثر بازدارندگي است و اثر تحريك كنندگي تركيبات طبيعي محرك رشد را خنثي مي نمايد .

--- بطور كلي عمل بازدارندگي ABA  با چنين مشخصاتي نسبتاً شديد است و از اين نظر با ساير تركيبات طبيعي تنظيم كننده رشد تفاوتي ندارد . با دور كردن بافت گياهي از ABA و قرار دادن آن در آب آنگاه وضعيت رشد بحالت عادي بر مي گردد و بالاخره موقعي كه تركيبات محرك رشد با تراكمي بالاتر از حد مناسب استعمال گردند ، اثر سمّي آنها را زائل مي نمايد .

--- مطالعه نقش اسيد آبسيزيك "آندوژن" در رشد گياه به علت فقدان ماده بازدارنده اختصاصي سنتز اين ماده و عدم تشكيل آن در قسمت مشخصي از گياه عملاً امكان پذير نيست . در برخي موارد اسيد آبسيزيك باعث تحريك رشد در گياهان مي شود كه از آن جمله مي توان اثر آن را بر روي رشد "پارتنوكارپيك" (parthenocarpic) دانه هاي رُز و رشد طولي محور روي لپه خيار و همچنين اثر تحريك كنندگي آن را در تشكيل ريشه كلم ها نام برد كه اين ماده در اغلب موارد برعكس اسيد جيبرليك اثر مي كند و در تشكيل جوانه ها بر روي بگونيا كه احتمالاً از اثر تشديدكنندگي آن بر روي پيري ناشي مي شود ، ذكر نمود .  

--- از طرفي اسيد آبسيزيك عمل بازدارندگي بر سنتز پروتئين ها دارد و در نتيجه به اين طريق رشد را تحت الشعاع قرار مي دهد . تأثير رشد بازدارنده هاي رشد غالباً بر روي كوتاه كردن فاصله ميانگره ها و ارتفاع گياه مي باشد ولي سطح برگ ها ، ميزان دريافت نور و راندمان محصول با اثر بازدارنده هاي رشد معمولاً كاهش نمي يابند .

تأثير اسيد آبسيزيك بر گلدهي :

--- گاهي اسيد آبسيزيك باعث تحريك ضعيف ولي منظم رشد گل ها در گياهان روز- كوتاه مي شود بطوريكه تشكيل گل را در گياه "سلمه تره" (chenopodium rubrum) تحريك مي كند . هورمون ABA در تشكيل گل ها بر گياه "Plumbago indica" بي تأثيراست وليكن نمو گل ها را بر روي قطعاتي از ميانگره ها كه بطور مجزا كشت گرديده اند ، القاء مي نمايد .

--- اسيد آبسيزيك با غلظت بالا از تشكيل گل در گياهاني چون : قهوه ، زيتون و "عدسك آبي" (Lemna paucicostata) جلوگيري مي كند و آنرا به تأخير مي اندازد . اين ماده همچنين مانع تشكيل گل در گياه روزبلند چچم (Lolium tementulum) مي شود و همچنين اثر اسيد جيبرليك را در جهت تشكيل گل هاي ماده در گياه دو پايه شاهدانه (Cannabis sativus) خنثي مي سازد .

--- اسيد آبسيزيك با تأثيري كه بر روي روزنه ها مي گذارد ، عملاً باعث بسته شدن روزنه ها و در نتيجه كاهش فتوسنتز و رشد گياه خواهد شد كه اين عمل بنوبه خود بر زمان گلدهي و ميزان آن مؤثر خواهد بود چون گياه همواره براساس ميزان مواد غذايي موجود و يا بعبارت ديگر فتوسنتز خالص خود اقدام به تشكيل گل و يا حفظ ميوه هاي تشكيل شده مي كند و يكي از علل اصلي ريزش در زمان استرس همين مسئله مي باشد .

تأثير اسيد آبسيزيك بر ريزش غنچه ها ، گل ها ، ميوه ها و برگ ها :

--- ميوه ها در اثر آسيب ديدگي و يا افزايش سن به تشكيل يك لايه قطع كننده مبادرت مي ورزند لذا سرانجام با گسترش لايه جداكننده بواسطه تجمع افزون تر ABA سقوط خواهند كرد . غلاف هاي گياه "لوپن" ناسالم به ميزان 5/2 برابر بيش از بوته هاي شاهد حاوي ABA بودند كه منجر به افتادن ميوه هاي مريض گياه شدند . تجمع ABA در جوانه هاي جانبي بواسطه دخالت اين ماده در اِعمال غالبيت انتهايي مي باشد .

--- عمل جداكنندگي اسيد آبسيزيك تاكنون در مورد قطعات برگ بسياري از گياهان گزارش شده است كه از آن جمله مي توان ريزش برگ هاي : سيب ، مركبات ، لوبيا و پنبه را نام برد .

بعلاوه تيمار ميوه هاي رسيده : هلو ، زيتون ، مركبات و سيب با اسيد آبسيزيك باعث تسريع در سقوط چنين ميوه هايي گردد .

--- مقدار جريان يافتن اسيد آبسيزيك در برگ هاي گياه "كولئوس" بطرف نقطه جداشدن آنها از ساقه ها اندازه گيري شدند بطوريكه مشخصاً مقدار كمتري از IAA و مقدار بيشتري ABA در برگ هاي مسن به منطقه قطع كننده مي رسيدند . بعلاوه عمل مذكور تحت اثر "اترل" (ethrel) بعنوان ماده سنتزي محرك و تسريع كننده جداشدن برگ ها نيز بوده است.

--- توزيع ABA در ميوه هاي پنبه طي دو مرحله وقوع مي يابد :

مرحله1) تجمع سريعي كه پس از عمل لقاح اتفاق مي افتد و در اين زمان كاهش ميوه ها با القاء تشكيل يك لايه خزان آغاز مي شود .

مرحله2) هنگام پيري و شكاف برداشتن ميوه اتفاق مي افتد .

--- ريزش غنچه ها و گل ها در اثر بالا رفتن غلظت اسيد آبسيزيك و متعاقباً ايجاد يك لايه ريزش يا چوب پنبه اي تسريع مي يابد و به همين منظور هورمون عامل آن را "هورمون ريزش" يا "آبسيزن" ناميده اند .

تأثير ABA بر فرآيند پيري در گياهان :

--- پيري يكي از مراحل مسن شدن است . ويژگي عمده پيري آن است كه مراحل متابوليكي به مرحله "كاتوبوليك" يا تجزيه اي و زوال تمايل بيشتري مي يابد و اين روند غير قابل برگشت نهايتاً به مرگ منتهي مي شود . مطالعه اثر اسيد آبسيزيك بر روي پيري اغلب با استفاده از برش ها و قطعات كروي شكل برگ ها صورت مي گيرد . كلروفيل موجود در برگ ها با افزايش سن گياهان كاهش مي يابد و اين روند تحت اثر اسيد آبسيزيك تشديد مي شود . مطالعات نشان مي دهند كه اسيد آبسيزيك پيري را در 24 ساعت اوّل جداسازي در قطعات كروي شكل برگ تربچه تحريك مي كنند .

--- تحقيقات مشخص ساختند كه فعاليت "اسيد فسفاتاز" و "R-Nase" در قطعات برگ گياه "Rhoeo" پس از تيمار با اسيد آبسيزيك افزايش حاصل مي كنند . همچنين معلوم شد كه اسيد آبسيزيك روند پيري را در قطعات كروي شكل برگ تربچه تحريك مي كند امّا بر ميزان "-H3 سيستيدين" اثري ندارد .

--- از طرفي اسيد آبسيزيك با كاهش مقدار سنتز و همچنين با تحريك ميزان تجزيه شدن باعث كاهش مقدار پروتئين مي گردد و چون انتقال گياهك ها به داخل آب باعث كم شدن سرعت تجزيه پروتئين مي شود لذا مي توان نتيجه گرفت كه اسيد آبسيزيك مانع سنتز پروتئين هاي تجزيه كننده مي شود .

--- پس از اينكه اسيد آبسيزيك سنتز شد ، تلاش براي اينكه ثابت كنند : كه آيا عامل پيري همان اسيد آبسيزيك است ، شروع شد . سرانجام بوسيله كروماتوگرافي "غشاء نازك" (thin layer) مشخص گرديد كه اسيد آبسيزيك عامل پيري مي باشد .

--- نهايتاً با بررسي نتايج تحقيقاتي متعدد مشخص گرديد كه هورمون هاي محرك رشد با يكديگر و همچنين با هورمون هاي بازدارنده رشد داراي اثرات متقابل هستند و ظهور پيري در گياهان نتيجه سازگاري و يا ناسازگاري هورمون هاي مختلف با يكديگر مي باشد . هر چند نقش اتيلن بعنوان يك هورمون گازي در پيري گياهان مشخص است ولي بايستي در نظر داشت كه آنچه در واقع باعث پيري مي شود ، اثرات متقابل هورمون هاي بازدارنده رشد است .

--- اسيد آبسيزيك در شكاف برداشتن غوزه هاي پنبه نقش بسيار بارزي دارد بطوريكه غلظت ABA در دو زمان بشرح زير افزايش مي يابد :

الف) در زمان تشكيل غوزه ها و غنچه ها كه باعث ريزش گل ها و غنچه ها مي شود .

ب ) در هنگام رسيدگي ميوه ها كه باعث شكافتن غوزه ها و رسيدن ميوه ها مي گردد .

--- مقدار ABA در برگ هاي مسن بطور قابل ملاحظه اي هنگام شروع پيري افزايش مي يابد . معرف هاي پيري شامل فقدان كلروفيل ، كاهش سرعت فتوسنتز ، تغيير در كاتابوليسم اسيدهاي هسته اي و پروتئين مي باشند . در اين مورد ABA را مي توان بعنوان يك علامت شيميايي شروع كننده فاز پيري مراحل نمو گياهان بشمار آورد .

اثر ABA در گياهان تحت تنش هاي محيطي :

--- نقش هاي كاملاً متفاوتي براي ABA در گياهاني كه تحت شرايط دشوار همانند : تنش خشكي ، غرقاب خاك ، كمبود مواد معدني و آسيب رشد مي يابند ، ذكر مي گردند . در چنين شرايطي برگ ها داراي غلظت هاي زياد ABA مي شوند. برگ ها از طريق فقدان فشار تورژسانس (بروز پژمردگي) در شرايط كم آبي با بستن روزنه هاي هوايي واكنش نشان مي دهند . هورمون ABA در هنگام كم آبي بسرعت در برگ ها تجمع مي يابد و اگر به گياهان مجدداً آب داده شود آنگاه فشار تورژسانس در برگ ها افزايش مي يابد و غلظت ABA در آنها نزول مي يابد . چنين بنظر مي رسد كه ABA در هنگام كم آبي در برگ ها سنتز مي شود و سپس هنگام كم آبي بر طرف شود آنگاه هورمون ABA باقيمانده سريعاً منهدم و يا غير فعال مي گردد .

--- تشكيل ABA در زمان بسته شدن روزنه ها بر اثبات نظريه اثرگذاري ABA در گياهان بعنوان مكانيزم مؤثر در باز و بسته شدن روزنه صحّه مي گذارد . همچنين مشخص شده است كه هورمون ABA در خلال تنش رطوبت از كلروپلاست ها به سلول هاي بشره وارد مي شود . هورمون ABA در سطح سلولي مي تواند از خروج پروتون و جذب پتاسيم جلوگيري كند .

--- اثر كمبود رطوبت بر افزايش آبسيزيك اسيد در گونه هاي گياهي متفاوت است . اين هورمون با بروز تنش رطوبت ابتدا در برگ ها انباشته مي شوند وهمزمان كليه اندام هاي گياه نسبت به آن مقداري افزايش نشان مي دهند كه اين افزايش غلظت اسيد آبسيزيك در بافت ها مي تواند نتيجه تبديل فرم هاي غير آزاد به فرم هاي آزاد ، افزايش سرعت سنتز ، كاهش تخريب و يا كاهش سرعت انتقال اسيد آبسيزيك به خارج از بافت ها باشند . هرگاه استرس خشكي به مدت طولاني ادامه يابد آنگاه تراكم و مقادير آبسيزيك اسيد افزايش حاصل خواهد كرد وليكن در اثر فراهم شدن آب مجدداً مقدار ABA با سرعت بسيار كمتري در مقايسه با سرعت افزايش يافته ، كاهش خواهد يافت .

   «جدول1) اثر پژمردگي بر مقدار اسيد آبسيزيك اندام هاي گياهي :»

--- واكنش اوليه گياهان به خشكي بصورت كاهش پتانسيل آب برگ ها ظاهر مي گردد سپس به آزاد شدن آبسيزيك اسيد از كلروپلاست هاي سلول هاي مزوفيل برگ منجر مي گردد و با افزايش سنتز آن دنبال مي شود . همچنين امكان دارد كه آبسيزيك اسيد از طريق جريان آب ناشي از تعرق برگ ها تأمين شود . اگر تعرق در اثر كمبود رطوبت متوقف شود ، روزنه ها باز مي مانند درحاليكه مقدار آبسيزيك اسيد برگ ها هنوز بالا هستند . توجيه آن مي تواند مبتني بر اين باشد كه آبسيزيك اسيد برگ ها در ارگانل هاي سلولي يافت مي شود و امكان دارد كه در دسترس سلول هاي محافظ روزنه قرار نگيرد . اثرات شرايط تنش قبلي ممكن است واكنش هاي بعدي گياه را نسبت به تغييرات پتانسيل آب محيط تغيير دهند وليكن گياهان از لحاظ واكنش بنحو متفاوتي نسبت به يكديگر عمل مي كنند .

--- برخي از اثرات تنش خشكي بر رشد گياهان از طريق اثرات غلظت هاي اسيد آبسيزيك توجيه مي شوند . پاسخ همگاني گياهان به غلظت هاي بالاي اسيد آبسيزيك با كاهش رشد ساقه همراه مي گردد كه بيش از كاهش تورژسانس نسبت به افزايش غلظت هاي اسيد آبسيزيك حساس است . تغييرات در چيرگي جوانه انتهايي با مقادير اسيد آبسيزيك القاء شده توسط تنش رطوبتي ارتباط دارند و آنها بر روي خواب جوانه هاي جانبي و مريستم هاي انتهايي مؤثر مي باشند . بعنوان مثال افزايش غلظت هاي اسيد آبسيزيك در گل آذين انتهايي ذرت بعنوان نتيجه تنش رطوبتي ، تعداد شاخه هاي جانبي را افزايش مي دهد .

--- تنش ناشي از آبسيزيك اسيد در دانه هاي غلات به زودرس شدن آنها و قطع رشد منتهي مي گردد . همچنين اثراتي در ارتباط با گلدهي وجود دارند كه در برخي از گياهان از بروز آنها ممانعت مي شود وليكن در عدّه اي ديگر بعنوان نتيجه تنش رطوبتي و تغييرات در غلظت هاي اسيد آبسيزيك آغاز مي گردنند . اثرات اسيد آبسيزيك در ارتباط با پاسخ هاي ريشه ها نسبت به تنش رطوبتي روشن نيست وليكن بنظر مي رسد روي جذب يون ها مؤثر باشند زيرا كه استعمال خارجي اسيد آبسيزيك حركات يون ها را از خلال ريشه ها باز مي دارند ولي مانع جذب آنها بدرون سلول هاي منطقه پوست نمي گردند درحاليكه بر انتقال يون ها از دايره محيطيه بدرون آوند چوبي اثر تحريك كننده دارند .

--- نتايج تجربيات نشان مي دهند كه يون هاي موجود در مايع تراوش يافته از آوند چوبي افزايش مي يابند . مطالعات مربوط به مقاومت در برابر جريان آب از خلال ريشه و همچنين تعدادي از يون ها نشان مي دهند كه اسيد آبسيزيك مقاومت را كاهش و حركت سيمپلاستي آب را افزايش مي دهد . ارتباط  اين واكنش با ارتباط خشكي هنوز بخوبي روشن نشده است . اصولاً با منفي تر شدن پتانسيل آب در برگ ها بر ميزان اسيد آبسيزيك اسيد در آنها افزوده مي شود كه اين موضوع بنوبه خود بر روزنه ها تأثير مي گذارد و باعث خروج پتاسيم از سلول هاي روزنه مي شود تا روزنه ها زودتر بسته شوند .

--- تغييرات پتانسيل آب در سلول ها و غلظت اسيد آبسيزيك در برگ هاي گياه در حيني كه گياه آب را به اتمسفر خشك پس مي دهد ، بوقوع مي پيوندند تا پتانسيل آب از يك حد آستانه اي فراتر نرود و مقدار اسيد آبسيزيك رو به افزايش نگذارد .

تأثير اسيد آبسيزيك بر سنتز اسيدهاي نوكلئيك و پروتئين ها :

--- محققين مشاهده نمودند كه در "عدسك آب" (Lemna) ورود "-P32 فسفات" در واكنش هاي مختلف اسيدهاي نوكلئيك در ضمن ظهور اثر بازدارندگي اسيد آبسيزيك و همچنين برگشت اين اثر بوسيله "بنزيل آدنين" تغيير مي نمايد. اين موضوع نشان داد كه سنتز DNA به احتمال قريب به يقين جرقه اوليه اثر اسيد آبسيزيك محسوب مي شود . مطالعاتي كه با استفاده از سيستم "آلفا آميلاز" در لايه هاي حاوي "آلورون" دانه هاي جو انجام گرفته نشان مي دهد كه اسيد جيبرليك باعث شروع سنتز آنزيم هاي جديد مي شود درحاليكه اسيد آبسيزيك مانع انجام اين عمل مي گردد .

--- دانشمندان ضمن آزمايشاتي مشاهده نمودند كه اسيد آبسيزيك اثر بازدارندگي قابل توجهي بر روي "كروماتين" دارد و مانع سنتز DNA و تمام گونه هاي RNA مي شود ولي "rRNA" در مقابل اين ماده حساسيت بيشتر و RNA محلول به آن حساسيت كمتري از خود نشان مي دهد . اسيد آبسيزيك ممكن است اختصاصاً مانع انجام عمل mRNA هايي كه سنتز بعضي از آنزيم ها را كد مي نمايد ، بشود و اين عمل را فقط با جلوگيري از اتصال آنها به ريبوزوم ها انجام مي دهند كه بدون آن واحدهاي "پل زومي" تشكيل نمي شود و سنتز پروتئين انجام نمي گيرد .

--- گزارشاتي نيز وجود دارند كه اسيد آبسيزيك به همين ترتيب باعث القاي خواب در دانه هاي در حال رويش گياه "زبان گنجشك" مي گردد . در گزارشي ديگر آمده است كه اسيد آبسيزيك مانع عمل "آلفا آميلاز" مي شود . دانشمندان عقيده دارند ، يكي از آنزيم هايي كه پروتئين حساس به عامل آلوستري اسيد آبسيزيك را بهتر معرفي مي نمايد همانا "RNA پليمراز" مي باشد زيرا تعدادي از تجربيات نشان مي دهند كه اسيد آبسيزيك مانع ورود "اوريدين" و "تيميدين" نشاندار در اسيدهاي نوكلئيك مي شود ولي از ورود آمينواسيدها در پروتئين ها جلوگيري نمي نمايد .  مطابق اين آزمايش اسيد آبسيزيك در سطح رونويسي بيشتر از سطح ترجمه عمل مي نمايد . قدر مسلم اين است كه تشكيل پيوند بين اسيد آبسيزيك و پروتئين بوسيله دو گروه قطبي اين هورمون انجام مي گيرد كه در محل مراكز آلوستري ويژه اي به پروتئين متصل مي شود .

--- اتصال اسيد آبسيزيك باعث تغيير مركز اتصال سوبستراسيون با جلوگيري از ورود سوبسترا مانع انجام فعاليت بيولوژيكي مي شود . اين طرح روشن مي نمايد كه چرا اسيد آبسيزيك در بعضي از شرايط تجربي از ظهور اثر تحريك كننده "بنزيل آدنين" جلوگيري بعمل مي آورد . با اين وجود در صورتي كه ماده فعال كننده مثلاً هورمون تحريك كننده رشد قبلاً با پروتئين متصل شود ، باعث پايداري آن مي شود و از اين طريق مانع تغيير مركز سوبسترا و اتصال اسيد آبسيزيك مي گردد و امكان انجام فعاليت بيولوژيكي عادي را ميّسر مي سازد .  

--- جهت آنكه يك آنزيم فعال گردد ، بايستي سيتوكينين به همراه سوبسترات در جايگاه فعال آنزيمي قرار گيرند ولي براي آنكه عمل آنزيم غير فعال شود ، ABA كه يك هورمون بازدارنده است ، در جايگاه ويژه آنها قرار مي گيرد و باعث غير فعال شدن آنزيم مي شود يعني سيتوكينين و سوبسترات ديگر نمي توانند در جايگاه ويژه خويش قرار گيرند.

اثرات متقابل ABA با ساير هورمون ها :

--- براي شكستن خواب جوانه ها و بذور بايد مقدار ABA با سيتوكينين و جيبرلين به تعادل برسد و در اين رابطه ABA با ساير هورمون ها رابطه عكس دارد و اثر آنها را خنثي مي سازد لذا غلظت ABA براي بروز خواب در جوانه ها و يا بذور مهم نيست بلكه نسبت ABA به ساير هورمون هاي محرك رشد حائز اهميت است .

--- يكي ديگر از اثرات متقابل ABA در ارتباط با هورمون اكسين است زيرا ABA قادر است اثر تحريك كننده IAA بر خميدگي غلاف ساقه و يا رشد مستقيم كلئوپتيل گياه يولاف را مانع شود . اگر مقادير بيشتري از IAA در اختيار بافت گياهي قرار گيرد ، اثر بازدارندگي ABA زائل مي شود امّا در ساير عكس العمل هاي رشد كه توسط ABA ممانعت مي شود ، IAA عمل ممانعت ABA را زائل نمي كند زيرا در اين موارد مواد محرك رشد ديگري بجز از IAA ممكن است بطور مستقيم تر دخالت داشته باشند .

--- اسيد آبسيزيك همچنين بطريق جالبي با جيبرلين ها اثر متقابل دارد . سنتز آنزيم "آلفا آميلاز" و ساير آنزيم هاي هيدروليزي در سلول هاي آلورون دانه جو كه توسط GA تحريك مي شود ، توسط ABA ممانعت مي گردد وليكن اين ممانعت را مي توان با افزايش مقدار GA خنثي و برطرف ساخت .

--- سه نوع از فيتوهورمون ها در كنترل پتانسيل آب گياه به هنگام تنش رطوبتي نقش بارزي ايفاء مي كنند زيرا تنش رطوبت ابتدا موجب افزايش تراكم اتيلن مي گردد كه با افزايش قابل ملاحظه اي تراكم ABA و كاهش سيتوكينين دنبال مي شود . افزايش غلظت ABA از سنتز اتيلن پيشگيري مي كند وليكن سيتوكينين مي تواند سنتز اتيلن را تحريك كند و غلظت هاي آن را با كاهش تدريجي غلظت سيتوكينين شديداً تقليل دهد . يكي از نقش هاي ABA تغيير نفوذپذيري سلول هاي محافظ روزنه است كه بدين ترتيب باعث بسته شدن روزنه هاي مذكور مي گردد .

كاربرد بازدارنده هاي رشد در كشاورزي : 

--- امروزه بسياري از بازدارنده هاي رشد سنتزي از جمله "كند كننده هاي رشد " براي كاربرد هاي تجارتي در دسترس هستند . تأثير عمده آنها كوتاه كردن فاصله ميانگره ها و ارتفاع گياه و عموماً كاهش ورس است . اين تأثير بويژه در محصولات دانه اي غلات و كتان مشهود است . سطح برگ ، ميزان دريافت نور و محصول دهي با آغشتن گياهان به بازدارنده هاي رشد معمولاً كاهش نمي يابند .

در يك آزمايش سطوح برگ چغندر قند در اثر پاشيدن محلول PP333 با غلظت 400 ميكروگرم در ليتر بميزان 40-25 درصد كاهش يافت .

"دامينوزيد" (SA-OH ، "كلر ميكوآت" يا "سيكوسيل" (CCC) ، "فسفون-D" و "مورفاكتين" جملگي از "كندكننده هاي" مؤثر در رشد گياهان هستند . استفاده از يك تركيب نامشخص بنام "BT544584" بميزان 1/1 كيلوگرم در هكتار كه در مرحله رشد V4 مورد استفاده قرار گرفت ، باعث كاهش ارتفاع گياه سويا رقم ويليامز تا 20 سانتيمتر گرديد وليكن تغييري در افزايش ميزان محصول و يا كاهش ورس ايجاد نكرد . در واقع در برخي اوقات با استفاده از ميزان بيشتري از "مواد كاهنده رشد" (RGR ) به تشديد ورس در محصولات زراعي نيز منتهي مي شود .

--- "مورفاكتين ها" مزيتي كه دارند چنين است كه ميزان زياد آنها براي گياه زيان آور نيست و فقط دوره فعاليت پاكوتاهي را افزايش مي دهد . آنها با افزايش پاكوتاهي بوته ها از رشد جوانه هاي جانبي مي كاهند و پيري را به تأخير مي اندازند . "كند كننده هاي رشد" همچنين رنگ سبز تيره تري را در برگ ها ايجاد مي كنند كه ظاهراً در اثر افزايش محتوي كلروفيل در آنها است .

--- "دامينوزيد" با نام تجارتي"كيلار" هر ساله در بيش از 140 هزار هكتار زراعت بادام زميني رقم رونده در جنوب شرقي ايالات متحده آمريكا استفاده مي گردد . در اين موارد هدف كاهش ورس نيست امّا اين عمل جهت كم كردن رشد سبزينه اي مازاد ساقه هاي پيچنده براي افزايش توليد دانه ها بكار مي رود . همچنين پيچش كمتر بوته ها عمل برداشت را آسان تر مي سازد . عملكرد غلاف در بادام زميني رقم "Oixie runner" كه يك واريته پيچنده است ، با كاربرد "كيلار" در مرحله تشكيل غلاف (غلاف بندي) بطور معني داري افزايش يافت .

--- استفاده از ماده "رژيم-8" با نام تجارتي "تيبا" و فرمول شيميايي "2,3,5-triiode benzoic acid" كه يك بازدارنده انتقال IAA است ، سبب عمودي تر شدن برگ ها مي گردد (موسوم به اثر درخت كريسمس) و بنظر مي آيد كه سطوح سبز بيشتري با كارآيي افزون تر بوجود مي آورد . با استفاده از اين رژيم بتدريج ساختار سايه انداز گياهان تغيير مي كند و تعداد غلاف بندي و محصول دانه افزايش مي يابند . اطلاعاتي كه از تحقيقات ديگر كسب گرديد به تأئيد تئوري "اصلاح سايه انداز" منتهي نشد وليكن بيانگر اينكه به ازاي كاهش رشد رويشي منجر به تخصيص مواد فتوسنتزي بيشتري به ميوه ها و دانه ها مي شود . تاكنون استفاده تجارتي از "رژيم -8" احتمالاً به دليل نسبت غير مطلوب هزينه به سود و همچنين سود بي ثبات محصول تداوم نيافته است .

--- در ايالات متحده آمريكا از "CCC" بطور وسيعي براي تنظيم سرعت رشد در گندم و جو بهره مي گيرند . توليد پنجه هاي اوليه و ثانويه بطور موقت تحت كنترل در مي آيند كه از غالبيت آنها نسبت به پنجه هاي بلندتر جلوگيري مي شود . اين امر رشد و محصول دهي را بطوريكنواخت در ميان پنجه ها توزيع مي كند و در كل محصول را افزايش مي دهد .

مواد شيميايي "برگريز" (ِDef) بعنوان موادي هستند كه در برداشت پنبه بكار مي آيند .

"اندوتال" كاربرد وسيع تجارتي يافته است .

از ماده شيمياي جديد "هارويد" بعنوان مواد "برگريز" بسيار مؤثر بهره مي گيرند .

احتمالاً ماده "ماليك هيدرازيد" (MH) از موفق ترين بازدارنده هاي رشد است كه در زراعت توتون آمريكا بكار مي رود بطوريكه اگر توتون پس از سرزني يا حذف گل آذين با "MH" آغشته نشود ، جوانه هاي جانبي از سيطره غالبيت انتهايي رها مي شوند و توليد شاخه هايي مي كنند كه سايه مي اندازند و عناصر غذايي را از دسترس برگ هاي قابل برداشت خارج مي كنند و كيفيت بازاري برگ ها را پائين مي آورند .                   

منابع و مآخذ :

1- لاهوتي ، م – 1370 – اصول فيزيولوژي گياهي (جلد دوّم) – انتشارات آستان قدس

2- سرمدنيا ، غ و همكاران – 1368 – فيزيولوژي گياهان زراعي – انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد

3- ابراهيم زاده ، ح – 1371 – فيزيولوژي گياهي – انتشارات دانشگاه تهران

4- مجتهدي ، م و همكاران – 1371 – زندگي گياه سبز – انتشارات دانشگاه تهران

5- حكمت شعار ، ح – 1372 – فيزيولوژي گياهان در شرايط دشوار – انتشارات نيكنام

6- كوچكي ، ع و همكاران – 1371 – جنبه هاي فيزيولوژيكي زراعت ديم – انتشارالت جهاد دانشگاهي مشهد

   7- Davies , H.G.Dones – 1991 – Abscisic acid – Physiology and Biochemistry , pub. Environment plant Biology

8- Bing , Rui.Ni & et al – 1993 – Germination and dormancy of Abscisic acid and Gibberellin deficient mutant tomato seeds – Plant physiology , vol. 101 , P 607-617

9- Reddy , V.R – 1992 – Mepiquat Chloride and irrigation versus cotton growth and development – Agronomy Jour. Vol 84 , P 930-933