مقالات کشاورزی اندیشه سبز پارسی

تاريخچه :

--- اولين مدرك مهّم در مورد حضور اكسين در گياهان ضمن 1880 ميلادي توسط چارلز داروين و پسرش فرانسيس در كتابشان بنام "قدرت حركت در گياهان" گزارش شده است . آنها طي آزمايشاتي بر روي كلئوپتيل گياه علف قناري (phalaris canariensis) مشاهده نمودند هنگامي كه نوك كلئوپتيل توسط كلاهكي پوشانده مي شود آنگاه نور يكطرفه قادر به تحريك عكس العمل نورگرائي در گياه نيست . آنها با تابش نور يكطرفه به سمت كلئوپتيل گياهچه هاي مذكور نشان دادند كه اگر اين نور بوسيله نوك گياهچه دريافت شود و سپس تحريك آن از نوك به بخش پائين تر كلئوپتيل گياهچه منتقل مي شود و باعث خميدگي نوك گياهچه به سمت نور مي گردد .

--- انتقال اين محرك هاي نوري به سمت پائين توسط "Boysen-Jensen" در آزمايشات وي روي گياه يولاف (Avena sativa) به اثبات رسيد . وي نوك كلئوپتيل يولاف را قطع نمود و آنرا با يك كلئوپتيل بدون نوك جايگزين ساخت سپس نور را فقط به نوك گياهچه تابانيد ، خميدگي حاصل از تحريكات نوك و كلئوپتيل آشكار ساخت كه تحريكات نوري از محل بريدگي نوك به كلئوپتيل منتقل شده است . حاصل تحقيقات به اثبات ادعاي وجود يك ماده تنظيم كننده رشد در كلئوپتيل يولاف انجاميد .

--- "Paal" نيز با ادامه آزمايشات نشان داد : هنگامي كه نوك ساقه حذف شود سپس نوك حذف شده را در يكطرف محل بريدگي قرار دهند آنگاه خميدگي ساقه حتي در غياب نور نيز حادث مي شود . اين موضوع بيانگر اين است كه مقداري از مواد تنظيم كننده رشد از نوك قطع شده به كلئوپتيل انتقال يافته و باعث واكنش آن مي شوند . دانشمندان متوجه شدند هنگامي كه بين نوك و كلئوپتيل قطعه اي "ژلوز" (نوعي ژلاتين محلول در آب) در محل بريدگي ساقه قرار گيرد نيز عمل تحريك انجام مي شود ولي هنگامي كه موادي چون: "كره كاكائو" (cocoa butter) ، پلاتين و يا ميكا در محل مذكور قرار گيرند ، هيچگونه تحريكي در جهت رشد صورت نمي پذيرد بنابراين دريافتند كه ماده ناشي از نوك قطع شدة ساقه در آب محلول ولي در روغن نامحلول است .

--- "استارك" نيز روش كاربرد قطعه كوچك آگار را بر روي يكطرف كلئوپتيل قطع شده معرفي نمود . قطعه آگار مذكور حاوي مخلوطي از عصاره هاي بافتي مختلف بود ، نتوانست هيچگونه فعاليت تسريع كنندگي را حاصل سازد . متعاقباً "شوبرت" نشان داد كه يك قطعه آگار حاوي موادي چون : مخلوط بزاق (saliva) ، دياستاز و عصاره مالت باعث تسريع رشد كلئوپتيل مي گردد . اين اولين شاهد مبني بر وجود مواد تسريع دهنده رشد در خارج از گياهان بود .

--- "ونت" در تداوم تحقيقات مرتبط موفق به جداسازي ماده فعال تنظيم كننده رشد كلئوپتيل يولاف شد كه اين كار با تركيب آزمايش "پال" در مورد انحناء كلئوپتيل و متد قطعه آگار "استارك" صورت پذيرفت . او نوك تحريك شده كلئوپتيل را بر روي يك قطعه آگار براي مدت كوتاهي قرار داد سپس قطعه آگار را بر روي يكطرف بريدگي كلئوپتيل قطع شده قرار داد . كلئوپتيل از محل قطعه آگار به سمت مقابل انحنا يافت . او سپس زاويه انحنا ساخته شده را اندازه گيري نمود . درجه انحنا به غلظت ماده محرك موجود در قطعه آگار بستگي داشت و با آن متناسب بود . وي اين موضوع را آزمايش انحنا يولاف ناميد و از آن زمان تاكنون وسيعاً استفاده شده است . امروزه آزمايش وي بعنوان يك شيوه استاندارد زيست سنجي مطرح مي باشد .

--- با افزايش بررسي ها "نيلسن" متوجه شد كه دو قارچ بيماريزا بنام هاي "Rhyzopus sainus" و "Abisida romosa" توليد ماده اي را در محيط هاي كشت مي نمايند كه در آزمايش انحناء يولاف فعال است و مي توان آنرا با "دي اتيل اتر" جداسازي نمود . بعداً دانشمندان ديگري ثابت كردند كه "دي اتيل اتر" فقط از يك محيط كشت اسيدي مي تواند ماده مذكور را جداسازي نمايد و اين نمايانگر اسيدي بودن آن بود .

--- اولين جداسازي ماده طبيعي فعال در آزمايش انحناء يولاف توسط "كوگل" گزارش شده است . او دريافت كه ادرار انسان حاوي مقادير زيادي از يك ماده فعال رشد در گياهان است . طي سلسله آزمايشاتي توانست دو ماده بنام هاي "Auxin a" و "Auxin a lacton" كه در واقع از "اكسين a" حاصل مي شود ، دست يابد . او متعاقباً موفق به جداسازي ماده فعال ديگري بنام "Auxin b" را از مالت و روغن حاصل از دانه هاي ذرت گرديد . "اكسين b" همان فعاليت "اكسين a" را از خود بروز مي داد .

--- همزمان با جداسازي "اكسين a" افرادي چون "كوگل" موفق به جداسازي چهارمين ماده فعال از انسان شدند كه بعنوان "ايندول 3 استيك اسيد" شناخته شد و آنرا اصطلاحاً "هترو اكسين" ناميدند امّا امروزه فيزيولوژيست هاي گياهي آنرا بعنوان يك اكسين واقعي مي شناسند كه در محيط زنده سنتز مي گردد و داراي پراكنش وسيعي در سلسله گياهي است .

اكسين ها :

--- اكسين (Auxin) اصطلاح مشتركي براي تركيباتي است كه ويژگي همگي آنها مرتبط با تحريك طويل شدن سلول هاي ساقه ها مي باشد و جملگي از نظر فعاليت فيزيولوژي به "ايندول 3 استيك اسيد" (IAA) شباهت دارند . اكسين ها معمولاً اسيدهايي با يك هتروسيكلي غير اشباع و يا مشتقات آنها مي باشند . رايج ترين اكسين ها را "IAA" تشكيل مي دهد كه داراي يك حلقه "ايندولي" و يك شاخه جانبي است . در صورتي كه اكسين ها بطور طبيعي در گياه توليد شوند به اكسين هاي طبيعي (natural auxins) و اگر حاصل كارهاي آزمايشگاهي باشند و بطور طبيعي موجود نباشند به اكسين هاي مصنوعي يا سنتزي (synthetic auxins) موسومند .

اكسين هاي طبيعي :

--- كليه موادي كه داراي فعاليت اكسيني هستند و منشأ آنها گياهان و يا ساير موجودات زنده باشند به اكسين هاي طبيعي موسومند . فعاليت اكسيني لزوماً بستگي به حلقه ايندولي ندارد و بجز "IAA" يا "ايندول 3 استيك اسيد" تركيبات ديگري مي توانند بعنوان اكسين مطرح باشند هر چند كه فاقد حلقه ايندولي باشند .

اكسين هاي غير ايندولي :

--- "ويلتوس" ماده اي با فعاليت اسكيني را از برگ هاي يك واريته توتون بنام "ماموت مريلند" استخراج نمود كه شباهت بسيار زيادي به "1-دُكوزانول" داشت كه يك الكل نوع اوّل با زنجيره طولاني است . بعداً اظهار شد كه تركيبات مومي ساقه هاي نيشكر نيز داراي خواص اكسيني است . چنين ادعايي فيزيولو‍ژيست هاي گياهي را نظر به غير قابل حل بودن اكسين هاي غير ايندولي (non indole auxins)  در آب دچار ابهام نموده است .

ساپونين ها :

--- از محصولات واكنش فتوسنتز در گياهان و مشابه الكل هستند . آنها داراي سطح فعال زيادي مي باشند و از خود فعاليت اكسيني نشان مي دهند . مشتقات "فنيل استيك اسيد" نيز بعنوان اكسين هاي طبيعي ممكن است مطرح شوند . مثلاً "فنيل استاميد" كه از گياهچه هاي لوبيا با نام علمي "phaseolus sp" جداسازي شدن است و "p-هيدروكسي بنزوئيك اسيد" از گياه "انگورك فرنگي قرمز" (red carrant) با نام علمي "Ribed rubrum" استخراج گرديده است .

--- با استفاده از يك روش "طيف سنجي" بنام "اسپكترو فتو فلورومتري" عمل تفكيك يك "اكسين غير ايندولي" احتمالي در عصاره گياهي در مقابل اكسين طبيعي سهولت يافته است . اين "اكسين غير ايندولي" اصطلاحاً "citrus auxin" ناميده شده است زيرا براي اولين بار از ميوه هاي جوان مركبات بدست آمد . طيف جذبي مادون قرمز اين ماده نشان دهنده آن است كه تركيب ياد شده يك "كربوكسيليك اسيد" با سيستم "حلقه آروماتيك" مي باشد .

ساير تركيبات ايندولي :

--- تعداد قابل توجهي از تركيبات "ايندولي" ديگر كه اهميت فيزيولوژيكي آنها بايد كشف شود ، از بافت هاي گياهي استخراج شده اند . يكي از اولين اين تركيبات شناخته شده ، تركيب خنثي "ايندول 3 ايل استونيتريل" (IAN) است . گرچه "IAN" اكسين نيست امّا فعاليت خود را در برخي از زيست سنجي ها به اين حقيقت مديون است كه بافت هاي مربوطه قادرند آن را بطور آنزيمي به "IAA" تبديل كنند . در واقع حداقل در  "كلم بروكلي" ظاهراً تمام پتانسيل اكسيني در اين مولكول خنثي نهفته است . نقش ماده مذكور در رشد گياه غامض است و بعيد است كه بعنوان يك پيش ماده (سوبسترات) مستقيم "IAA" در نظر گرفته شود امّا نقش پيشنهاد شده براي آن بعنوان ذخيره كننده موقتي پتانسيل اكسيني نظري كاملاً بجا است .

--- تحقيقات اخير بر روي بافت هاي جنس "براسيكا" (Brassica) با تريپتوفان داراي كربن 14 نشاندار بيان گرديده است كه مسير عمده متابوليسم اين اسيد آمينه در اين جنس از "گلوكوبراسيسين" (Glucobrassicin) گذشته و به "Ascobigen" و سپس "IAN" منتهي مي شود . "گلوكوبراسيسين" يك ماده گليكوزيدي است كه با "ايندول" ملحق مي باشد و اعتقاد بر اين است كه بعنوان پيش ماده ذخيره اكسين تلقي شود . "Ascobigen" يك "كمپلكس ايندول" از "اسكوربيك اسيد" بوده و مي تواند "اسكوربيك اسيد" را با هيدروليز اسيدي و "IAA" را به همراه ديگر تركيبات ايندولي با هيدروليز قليايي آزاد كند .

--- ديگر تركيبات ايندولي كه ممكن است اكسين ها "پيش سازهاي" اكسين يا محصولات متابوليسم آن باشند ، با روش كروماتوگرافي استخراج شده و از روي سرعت حركت و واكنش رنگي آنها با معرف هاي ايندول مشخص شده اند . اين تركيبات شامل : متيل و اتيل استرهاي "IAA" ، "ايندول 3 ايل پروپيونيك ، "-بوتيريك" ، "-گليكوليك" ، "-ربوكسيليك اسيدها" و همچنين "3-ايندول آلدئيد" و مشتقات مختلف تريپتوفان و تريپتامين مي باشند . مشتق كلردار IAA (4-كلروIAA) به شكل استري از بذور نارس نخود استخراج شده و در آزمايشات اكسيني از خود فعاليت نشان مي دهد .

تركيب "D-4-كلروتريپتوفان" كه از همان منبع استخراج شده ممكن است وظيفه پيش ساز "4-كلروايندول-3ايل-استيك اسيد" را به عهده داشته باشد .

اكسين هاي مصنوعي :

--- اگرچه مي توان "IAA" را بطور مصنوعي تهيّه نمود ولي كاربرد خيلي كمي دارد زيرا در مقابل نور سريعاً تجزيه مي شود بنابراين محققين در پي كشف تركيبات مشابه شيميايي با فعاليت اكسيني برآمدند . از جمله تركيبات كشف شده را مي توان "ايندول كربوكسيليك اسيدهايي ذيل را برشمرد :

@1- "ايندول 3 پروپيونيك اسيد"

@2- "آلف ايندول-3-بوتيريك اسيد"

@3- "نفتا-1-ايل استيك اسيد"

@4- "نفتا-2-ايل-استيك اسيد"

@5- "فنيل استيك اسيد"

@6- "آنتريل استيك اسيد"

@7- "فنوكسي استيك اسيد"

--- بعدها مشخص گرديد كه اگرچه اين تركيبات شباهت نزديكي از نظر خصوصيات اكسيني با هم دارند ولي از نظر ماحصل اختصاصي با يكديگر تفاوت بارزي دارند .

مدتي بعد زماني كه دانشمندان در مورد فعاليت "ايندول 3-بنزوفورفوران-2-استيك اسيد" و "ايندن-3-بنزوفورفوران استيك اسيد" را مورد بررسي قرار دادند ، متوجه شدند كه تركيب اخير داراي فعاليت كم و تركيب نخستين فاقد فعاليت در آزمايش انحناء يولاف است درحاليكه فعاليت هر دو از نظر رشد مستقيم كلئوپتيل يولاف و نخودفرنگي شايان توجه است . با اينكه اين دو تركيب فعاليت اكسيني را از خود نشان مي دهند امّا احتمالاً به دليل خصوصيات ثانويه مولكول است كه فاقد فعاليت در آزمايش انحناء كلئوپتيل يولاف هستند . خميدگي اندك حاصل از آنها كه منحصر به بخش انتهايي كلئوپتيل مي باشد ، مؤيد نوعي مقاومت در سر راه انتقال آنها و در نتيجه فعاليت كم آنها است .

اين موضوع مدركي است دال بر اينكه فعاليت نسبي مولكول را بخشي از گياه لزوماً در بخش هاي ديگر مركز رشد ديده نمي شود . فعاليت خصوصاً ثانويه اين مولكول ها احتمالاً بيشترين اهميّت را در كاربرد اين تركيبات در كنترل رشد گياهان در كشاورزي بويژه باغباني دارد .

خصوصيات ساختماني مشترك براي فعاليت اكسيني بشرح زير هستند :

$1- يك سيستم حلقوي بعنوان هسته

$2- وجود حداقل يك پيوند مضاعف در حلقه

$3- يك زنجير جانبي داراي گروه كربوكسيل يا گروهي كه به آساني به گروه كربوكسيل تبديل شود .

$4- حداقل يك اتم كربن بين حلقه و گروه كربوكسيل در زنجير

$5- رابطه فضايي ويژه اي بين سيستم حلقه و گروه كربوكسيل

خصوصيات ثانويه مؤثر بر انتقال و سرعت غير فعال شدن اكسين ها عبارتند از :

&1- طول زنجيره جانبي

&2- طبيعت و درجه استخلاف در حلقه و زنجيره جانبي

&3- ساختمان اصلي حلقه

--- اگر به تركيباتي كه بطور مصنوعي سنتز شده اند و داراي ....فعاليت اكسيني هستند ، دقت كنيم ، مشاهده مي شود كه همگي از نظر شكل و اندازه تقريباً يكسانند . مدل سه بعدي تركيبات مذكور تقريباً فضاي يكساني را اشغال مي كنند و بعلاوه ساختمان هاي الكترونيكي آنها از اين نظر مشابه است كه يك بخش مولكول تركيبات يادشده ، الكترونگاتيوتر از بخش ديگر مولكول است . اين خاصيت ممكن است در تعيين موقعيت مولكول در برخي محل هاي مخصوص فعال در داخل سلول اهميت داشته باشد . علاوه بر اين عوامل ديگري كه بر فعاليت يك اكسين مصنوعي تأثير مي گذارند ، بقرار زير هستند :

*1- قدرت نفوذ ماده (اكسين مصنوعي) در لايه كوتيكول يا بشره مومي

*2- نقل و انتقال ماده در داخل گياه 

*- نحوه غير فعال شدن ماده در داخل گياه (انهدام ، اتصال به ماده ديگر)

*4- اثر متقابل ماده با ساير هورمون ها

*5- گونه و مرحله نمو گياه

*6- محيط خارج (درجه حرارت ، تابش و رطوبت)

--- از ميان اكسين هاي سنتزي دو هورمون "اسيد نفتالن استيك" و "اسيد فنوكسي استيك" و همچنين مشتقات آنها بويژه مهم هستند كه در زير تشريح مي گردند :

"اسيد نفتالن استيك" :

--- اين هورمون مصنوعي احتمالاً بيشتر از هورمون هاي ديگر مثلاً براي كشت بافت در آزمايشگاه بكار مي رود . اثر اين ماده كمي از IAA بيشتر و در مقادير بالا سميّت آن نيز اندكي زيادتر است و براي حصول اثرات مشابه آن را 5-2 برابر ضعيف تر از IAA بكار مي برند و اين مقادير IAA را همواره بعنوان تركيب شاهد براي سنجش نگه مي دارند .

"اسيد فنوكسي استيك" و مشتقات آنها :

--- اين مواد از گروه هورمون هاي صنعتي بسيار رايج هستند كه بصورت : اسيدها ، نمك هاي كاني و غالباً استرها هستند . اين تركيب ها بوضوح از IAA مؤثرترند و اگر در استفاده از آنها احتياط نشود ، بسيار خطرناكند . از اين سري مواد مي توان به موارد زير اشاره كرد :

الف) "2و4- دي كلروفنوكسي استيك اسيد" يا "2,4-D"

ب ) "2و4و5- تري كلروفنوكسي استيك اسيد" يا "2,4,5-T"

پ ) "متيل- كلروفنوكسي استيك اسيد" يا "MCPA"

ساختار و فعاليت اكسين :

--- پژوهش هاي بسياري بمنظور شناخت قوانيني انجام شده اند كه به موجب آنها يك تركيب بتواند تأثيري مشابه تأثير اكسين بر اعمال عمده اي كه اكسين آنها را كنترل مي كند ، داشته باشد . از اين قوانين مواردي كه تا اندازه اي ارزش عمومي دارند ، ذكر مي شوند :

الف) تركيب بايد داراي يك هسته باشد ولي وجود يك اتم N ضروري نيست مانند علامت + كه نشانه فعال بودن و علامت – كه نشانه عدم فعال بودن است . چنانكه "NAA" و 2,4-D كه بويژه فعالند ولي فاقد N مي باشند . در ضمن N مي تواند نقشي در تجزيه اكسين بوسيله اكسيدازها ايفا كند پس اين تركيبات فاقد N توسط اكسيدازها تجزيه نمي شوند . اندازه هسته هم دخالتي در فعال شدن ندارد آنچنانكه "فنيل استيك اسيد" به همان ميزان "آنتراسين استيك اسيد" فعال است . البته هسته نبايد اشباع شده باشد و يك پيوند اتيليني در مجاورت بلافصل زنجيره جانبي بايد وجود داشته باشد .

ب ) زنجيره جانبي :

بايد يك اسيد و يا به سهولت قابل تبديل به اسيد باسد مانند نمك ، استرها ، نيتريل و يا آميد .

زنجيره جانبي :

 اولاً : نبايد زياد بلند باشد چنانكه "ايندول بوتيريك اسيد" كمتر از "ايندول پروپيونيك اسيد" و اين خود كمتر از IAA فعال است .

ثانياً : نبايد زياد حجيم (از نظر اشكال فضايي) باشد .

ثالثاً : خيلي كوتاه نباشد و اقلاً با يك كربن بين حلقه و –COOH داشته باشد . با اين حال موارد استثناء مانند مشتقات كلردار اسيد بنزوئيك وجود دارند .

بالاخره بجز موارد استثناء وضع فضايي زنجير بايد به گونه اي باشد كه –COOH در سطحي حتي الامكان عمود بر سطح حلقه و به هر حال  در سطحي متفاوت با آن باشد . مثلاً "سيس سيناميك اسيد" فعال است زيرا –COOH خارج از سطح حلقه قرار گرفته در حاليكه نوع "ترانس سيناميك اسيد" غير فعال است چون –COOH به سطح حلقه برگشته است .

معمولاً يك H آزاد در وضعيت اُرتو (ortho) در رابطه با اين زنجير جانبي لازم است بنابراين جانشيني نبايد در 6 باشد (اگر يكي از آنها در 2 باشد و يا برعكس ). به اين جهت است كه 2,4-D فعال ولي 2,6-D غير فعال است . همچنين در سري مشتقات "فنوكسي استيك اسيد" اقلاً اين مزيت وجود دارد كه كربن 3 نيز يك H آزاد دارد ولي در اينجا هم "تري كلرو بنزوئيك اسيدها" استثناء هستند .

برخي موارد استفاده اكسين هاي مصنوعي عبارتند از :

$1- قلمه زدن و عمل ريشه زائي

$2- بازدارندگي جوانه ها نظير سيب زميني

$3- بدست آوردن ميوه هاي بدون دانه نظير مركبات بدون دانه

$4- تأخير در سقوط ميوه ها مثل گوجه فرنگي

$5- از بين بردن علف هاي هرز بطور انتخابي

بيوسنتز IAA :

"IAA" از ماده "L – تريپتوفان" كه يك اسيد آمينه است ، ساخته مي شود . چهار مسير مختلف بيوسنتزي براي IAA در گياهان عالي بدست آمده اند . اين مسيرها بترتيب عبارتند از :

 مسير اوّل :

تريپتوفان ▬◄ ايندول 3 پيرويك اسيد ▬◄ ايندول 3 استالدئيد ▬◄ IAA

"ايندول 3 پيروويك اسيد" به پيشنهاد عده اي از محققين ماده اي متابوليكي طبيعي در بافت هاي رويشي است . دانشمندان محقق كردند كه "ايندول 3 استالدئيد" در ساقه هاي اتيوله نخود معمولي (pisum sativum) و آفتابگردان (Helianthus annuus) وجود دارد . سپس افراد ديگري مسير متابوليكي بيوسنتز IAA را از طريق "ايندول 3 پيروويك اسيد" بوسيله آزمايشات متابوليكي با تريپتوفان حاوي كربن 14 كه به ساقه هاي قطع شده گوجه فرنگي و جو اضافه شده بود ، به اثبات رسانيدند . "ايندول 3 پيروويك" راديوآكتيو با "ايندول 3 استالدئيئ" و IAA راديوآكتيو از ساقه هاي قطع شده پس از آزمايش جداسازي شدند .

#1) از آنجا كه مرحله اوّل بيوسنتز آمين زدائي است آنزيم شركت كننده در آن "تريپتوفان آمينوترانسفراز" است . اين آنزيم از گياهچه هاي "Bushbean" جداسازي شده اند . آنزيم مذكور در 29 گونه و 16 خانواده گياهان عالي پراكنده است.

#2) مرحله دوّم بيوسنتز كه كربوكسيل زدائي است توسط آنزيم "ايندول پيروويك اسيد دكربوكسيلاز" كاتاليز مي شود . اين آنزيم از ساقه هاي گوجه فرنگي بدست آمده است .

#3) در مرحله سوّم كه "ايندول 3 استالدئيد" به IAA تبديل مي گردد ، توسط دو آنزيم "دهيدروژناز" و "اكسيداز" انجام مي گيرد كه بنام مراحل "دهيدروژناز" و "اكسيداسيون" موسومند .

مسير دوّم :

تريپتوفان ▬◄ تريپتامين ▬◄ ايندول 3 استالدئيد ▬◄ IAA

دانشمندان مشاهده نموده اند كه تريپتوفان در آزمايش انحناء يولاف فعال است . ماده مذكور در گياهان : آكاسيا ، هندوانه ، توتون و "Coleus" تشخيص داده شده است . آنزيمي كه تريپتوفان را به تريپتامين كاتاليز مي كند ، "تريپتوفان دكربوكسيلاز" است كه در گياه توتون يافت گرديده است .

"آنزيم تريپتوفان اكسيداز" ماده تريپتامين را به "ايندول3 استالدئيد" كاتاليز مي كند .

مسير سوّم :

 ايندول 3 اتانول ►▬◄ ايندول 3 استالدئيد ▬◄ IAA

"ايندول 3 اتانول" از ساقه هاي سبز گياهچه هاي خيار جداسازي شده و فعاليت اكسيني را در برابر " گوجه فرنگي ، نخود ، چغندر و خيار نشان داد . تبديل عامل الكلي به آلدئيدي در واكنش فوق توسط آنزيم "ايندول 3 اتانول اكسيداز" مي باشد .

مسير چهارم :

الف) تريپتوفان ▬◄ ايندول 3 استالدوكسيم ▬◄ ايندول 3 استونيتريل ▬◄ IAA

 ب ) تريپتوفان ▬◄ ايندول 3 استالدوكسيم ▬◄ استي گلوكوبراسيسين ▬◄گلوكوبراسيسين ▬◄ ايندول3 استونيتريل ▬◄ IAA

مسير بيوسنتزي دوّم در خانواده شب بو ديده مي شود ولي وجود "گلوكوبراسيسين" در خانواده هاي : "توارياسه" ، "كاپاريداسه" (علف مار) و "رزداسه" نشاندهنده اين است كه مسير مذبور در گياهان خانواده هاي فوق موجود است .

تريپتوفان خود از "فسفو انول پيرووات" (PEP) و "اريتروز4 فسفات " سنتز مي شود . در طي مسير مذبور نيز مواد واسطه اي در سنتز بسياري از تركيبات فنلي فراهم مي گردد . ايندول خود ماده واسطه اي است و IAA مي تواند مستقيماً از فعل و انفعال بين اسيد آمينه "سرين" و ايندول توليد شود . اهميّت نسبي مسيرهاي مختلف به شرايط محيطي و تغييرپذيري گونه هاي گياهي وابسته است . اگر قرار باشد كه تريپتوفان براي ساخت IAA در دسترس قرار گيرد ، پروتئين هاي سلولي بايد پروتئوليز شوند كه اين مرحله همراه با پيري و مرگ است .

"شيلدرينگ" بيوشيميست بريتانيايي اظهار داشت كه IAA از تريپتوفان آزاد شده در ضمن اتوليز سلول ها در هنگام تمايز عناصر (سلول هاي) آوند چوبي و آبكش ساخته مي شود . هنگامي كه سلول هاي آوند چوبي و آبكش ايجاد مي شوند ، ياخته هاي نمونه مريستمي هستند ولي بمحض بلوغ كه سلول هاي انتقال مواد فعال مي شوند ، محتويات سلولي آنها هيدروليز شده و محصولات تجزيه آنها براي فعل و انفعالات متابوليكي سلول هاي اطراف قابل استفاده مي گردد . بر طبق اين نظر محل هاي سنتز IAA تنها در سلول هاي مريستمي نيست بلكه هر جا كه تمايز آوندي صورت گيرد نيز مي باشد . ساير محصولات اتوليز سلولي در ضمن تمايز آوندي شامل اسيدهاي هسته اي (كه در ساخت سيتوكينين ها دخالت دارند) و ساير اسيدهاي آمينه (متيونين در سنتز اتيلن) و مواد واسطه ساخت مواد  فنلي است .

عوامل مؤثر بر بيوسنتز اكسين :

عوامل زيادي بر توليد طبيعي اكسين دخالت دارند از جمله : نور ، درجه حرارت ، سن گياه و عناصر غذايي را مي توان نام برد . عمده توليد اكسين در حضور نور انجام مي گيرد تا تاريكي . همچنين با مسن تر شدن گياه ، توليد اكسين در گياه كاهش مي يابد . گياهان در بهار در مقايسه با زمستان ، اكسين بيشتري توليد مي كنند . گياهان به هنگام كمبود شديد روي (Zn) در خاك نوعي كوتولگي را از خود نشان مي دهند زيرا روي (Zn) جهت توليد اكسين بعنوان فعال كننده آنزيم ساخت تريپتوفان عمل مي كند .

پيوند "اكسين – پذيرنده" يا "نظريه دو نقطه اتصال" :

قوياً تأئيد شده كه اكسين با تثبيت بر روي پذيرنده ها عمل مي كند . لزوم يك H آزاد در  اُرتو (ortho) در رابطه با زنجيره جانبي و يك زنجير اسيد نه چندان كوتاه و نه چندان بلند اين فكر را القاء مي كند كه پيوند با دو نقطه اتصال انجام مي گيرد . در ضمن اين نظريه امكان مي دهد كه اثرات گوناگون مقادير مختلف را نيز در نظر بگيريم تا موقعي كه پذيرنده اشباع نشده است ، افزايش مقادير تنظيم فرا مي رسد كه در آن نه فقط افزودن تنظيم كننده فايده اي ندارد بلكه برعكس مولكول هاي تنظيم كننده مزاحم هم شده و بحال رقابت در مي آيند . ممكن است پيوستگي هاي بين يك مولكول پذيرنده و دو مولكول تنظيم كننده كه هر يك بوسيله يكي از قطب هايش چسبيده اند ، ايجاد گردد . اينگونه پيوستگي فعاليتي را در بر نخواهد داشت .

ملاحظات در مورد ساختار الكتروني مشتقات كلردار اسيد فنوكسي استيك اين فكر را القاء مي كند كه اين تركيبات بوسيله كربوكسيل و توسط كربن 6 تثبيت مي شوند . بعلاوه اين ملاحظات امكان وجود نقطه اتصال سوّمي را بر روي كربن 3 مي دهد . گرچه تفسير استثنائات نوع "تري كلروبنزوئيك اسيد" دشوار است ولي بالاخره در جهت غناي اين نظريه است.

منابع و مآخذ :

1- قربانعلي ، م – 1370 – فيزيولوژي گياهي "جلد دوّم" رشد و نمو – نشر دانشگاه تهران

2- سرمدنيا ، غ و همكاران – 1368 – فيزيولوژي گياهان زراعي – انتشارات جهاد دانشگاهي فردوسي مشهد

3- لاهوتي ، م – 1370 – اصول فيزيولوژي گياهي "جلد دوّم" رشد و نمو گياهي – انتشارات آستان قدس رضوي

4- Audus , L.J – 1972 – Plant growth substances – Leonard Hill Publisher.

5- Roberts T J.A & et al – 1982 – Plant growth regulator – Chapman & Hall . New York

6- Takahashi T N – 1988 – Chemistry of plant hormones – CRC Press .