مقالات کشاورزی اندیشه سبز پارسی

مقدمه :

--- تركيباتي كه با اكسين براي تعدادي از مراكز ويژه واكنش در سلول هاي در حال رشد گياهان رقابت مي كنند ، به آنتي اكسين ها موسومند . حد ممانعت از عمل اكسين بستگي به ميزان نسبي اكسين و رقابت آنتي اكسين براساس قوانين مبتني بر اثر متقابل "تنظيم كننده- بازدارنده" در ممانعت رقابتي آنزيم خواهد داشت. همانگونه كه ممانعت از رشد باكتري توسط بازدارنده آنزيم رقابتي "سولفانيلاميد" از طريق ماده متابوليكي "آمينوبنزوئيك اسيد" كاهش مي يابد لذا ممانعت از رشد توسط آنتي اكسين نيز با تيمار اضافي اكسين تخفيف خواهد داشت . بعلاوه "آنتي متابوليت ها" از طريق خاصيت تشابه نزديك ساختمان مولكولي خود با متابوليت ها وارد عمل مي شوند . برخي بخش هاي مولكول متابوليت و آنتي متابوليت بايد داراي يك شكل واحد باشند تا مراكز واكنش بتوانند به يكديگر متصل گردند . به اين ترتيب آنتي اكسين هاي حقيقي بايد از نظر شيميايي به اكسين ها تشابهت داشته باشند كه اين موضوع در قالب دارا بودن تعدادي ويژگي هاي ساختماني مورد نياز براي فعاليت اكسين مي باشد .

ساختار و عمل آنتي اكسين ها :

--- عمل اكسين در كنترل طبيعي رشد مي تواند با عواملي بجز تداخل مستقيم در مركز واكنش اكسين ممانعت گردد . بعنوان مثال تداخل در سيستم متابوليسم اكسين ممكن است باعث تغيير در سرعت هاي سنتز يا تخريب اكسين در بافت ها شده و سطوح غلظتي آنان را تغيير دهد . چنين عملي ممكن است همراه با اثرات رقابتي آشكاري باشد مثلاً اگر تركيبات آنتاگونيستي از توليد اكسين ممانعت كنند ، متعاقباً غلظت اكسين در اندام مربوطه پائين مي آيد و در نتيجه ممانعت رشد ممكن است با مصرف اكسين اضافي جبران گردد . اين نوع از رقيب هاي اكسين ممكن است همولوگ اكسين باشند يا نباشند .

--- بنابراين در مورد "TIBA" كه انتظار مي رفت يك رقيب مستقيم اكسين باشد ، نشان داده شد كه باعث كاهش غلظت اكسين در ريشه هاي تحت تيمار مي شود و بدينگونه بخشي از فعاليت آنتاگونيستي خود را به اين شكل ظاهر مي سازد (6). كاهش مشابهي در سطوح غلظتي اكسين از طريق تيمار غده هاي سيب زميني با اتيلين كه مسلماً همولوگ اكسين نيست ، نيز انجام مي گردد . مكانيزم چنين كاهشي در غلظت هاي اكسين احتمالاً بطور وسيع نتيجه عمل آنزيم "IAA- اكسيداز" است كه كاهش اكسين مذكور در بافت را تسريع مي بخشد .

--- فنل ها نيز بعنوان موادي هستند كه مي توانند بشكل كوفاكتورهاي اين آنزيم عمل كنند و موجب تسريع در تخريب IAA توليدي سلول ها و نتيجتاً باعث كاهش رشد شوند . البته بنظر نمي رسد كه اكسين هاي مصنوعي توسط اين آنزيم كاهش يابند بنابراين گرايشات آنتي اكسين فنل ها در آزمايشات اثرات متقابل با اكسين هاي سنتزي مشهود نيست.

--- روش ديگري كه از فعاليت طبيعي اكسين جلوگيري شود ، ممانعت از حركت اكسين در گياه است . اين شكل از بازداشتن ممكن است در زمينه فعاليت بازدارنده هايي : چون "TIBA" ، "N- نفتيل فتالميك اسيد" و "مورفاكتين" باشد . علاوه بر موارد مذكور هنگامي كه اثرات متقابل بين مواد تنظيم كننده رشد در بافت هاي آزمايشي مطالعه مي شود آنگاه مسئله جذب اكسين را نمي توان ناديده انگاشت چنانكه شواهد مستدلي همانند قطعات كلئوپتيل يولاف عمل ممانعت از جذب IAA توسط "TIBA" را نيز تأئيد مي كنند .

--- اثر ديگري كه بنظر وجود دارد همانا غير متحرك شدن IAA در بافت نخود توسط TIBA است كه احتمالاً بوسيله سرعت بخشيدن آن در اتصال با پروتئين ها مي باشد كه اين موضوع بعنوان دليل اصلي ممانعت از انتقال اكسين مطرح شده است .

--- ذكر گرديده كه TIBA اگر بتنهايي مصرف شود ، هيچگونه اثري بصورت تحريك و يا بازدارندگي ندارد وليكن در حضور اكسين با غلظت g/mlit   اگر به مقادير ضعيف g/mlit   يا g/mlit   تهيّه شود ، قويا عمل اكسين را تحريك مي كند و اگر به مقادير قوي تري يعني g/milt  تجويز شود ، متضاد اكسين مي گردد و در اين صورت تضاد از نوع رقابتي است يعني براي برقراري تحريك كافي است كه مقدار اكسين را بالا ببرند . اين عمل تضاد و همكاري بر حسب مقادير غلظتي بخوب در چارچوب نظريه دو نقطه اتصال وارد مي باشد . متأسفانه كاربرد نابجا يا بي دقت واژه آنتي اكسين براي موادي كه ايجاد عكس العمل هاي رشدي متضادي بطور طبيعي در مقابل عكس العمل هاي توليد شده توسط اكسين مي نمايند ، باعث ابهام زيادي شده است (3).

آنتي اكسيدان هاي سنتزي :

--- "مك ري" بررسي جامعي از آنتي اكسين ها بعمل آورد و رابطه بين ساختمان شيميايي و فعاليت آنتي اكسين ها را در مقالاتش توضيح داد . او متذكر شد كه "2،4- دي كلرو انيزول" بعنوان يك آنالوگ "2،4 – دي كلرو فنوكسي استيك اسيد" (2,4-D) از رشد كلئوپتيل يولاف كه توسط IAA و 2,4-D تحريك شده باشد ، ممانعت مي نمايد . "ترانس سيناميك اسيد" توسط "وان اوربك" بعنوان ماده بازدارنده فعاليت IAA ، 2,4-D و NAA شناخته شد درحاليكه "ايزومر سيس" ماده مذكور داراي فعاليت اكسيني بود .

--- "ماليك هيدرازيد" (MH) نيز طبق گزارشات متعدد داراي اثرات آنتي اكسيني بوده است .

--- همچنين ايزومر مثبت "آلفا- 2فنوكسي- پروپيونيك اسيد" در آزمايش انحناء يولاف داراي فعاليت مثبت بود امّا ايزومر منفي آن فعاليت آنتي اكسين را از خود بروز داد .

"2و6 – دي كلرو فنوكسي استيك اسيد" و "2و4و6- تري كلرو فنوكسي استيك اسيد" از رشد كلئوپتيل تحريك شده يولاف توسط اكسين ممانعت كردند . بيان شده است كه اكثر آنتي اكسين ها مي توانند از اكسين هاي فعال از طريق حذف يكي از اشكال ساختماني اساسي براي فعاليت اكسين بر پايه نظريه اتصال دو نقطه بدست آيند .

--- با توجّه به وجود تضادهاي رقابتي بين اكسين و آنتي اكسين هاي حقيقي كه در قالب نظريه فوق مطرح است ، مي توان گفت احتمالاً آنتي اكسين مي تواند بر روي پذيرنده وليكن بطور ناقص مثلاً فقط توسط يكي از قطب هايش تثبيت شود . اين عمل واكنشي را به راه نمي اندازد ولي مانع تثبيت مؤثر اكسين بر روي پذيرنده مي شود .

--- همكاري هايي كه در آنها عمل اكسين بوسيله بعضي مواد با ساختار مشابه اكسين تشديد مي شوند ، مي توانند با قبول اين امر توجيه شوند همچنانكه در ياخته موادي مشابه اكسين وجود دارند ، بايد تركيباتي با ساختار خيلي نزديك به ساختار پذيرنده هايي نيز وجود داشته باشند كه بتنهايي با اكسين تركيبي فعال را تشكيل دهند . موادي كه با اكسين همكاري مي كنند ، تمايل بيشتري به اين پذيرنده هاي كاذب دارند و از اينكه اكسين اشتباهاً بر روي آنها قرار گيرد ، ممانعت مي كنند (3).

--- "آنتي اكسين هاي حقيقي" يعني "همولوگ هاي اكسيني" داراي فعاليت اكسيني كم و يا بدون فعاليت اكسيني هستند ولي بازدارندگي رقابتي را با عمل اكسين نشان مي دهند .

دسته بندي آنتي اكسين ها :

--- يك طبقه بندي براساس تئوري دو نقطه اتصال فعاليت اكسين توسط "بونز" تنظيم شده است ، كه چهار دسته را شامل مي شود:

1) تركيباتي با حداقل يك وضعيت "اورتوي آزاد" در حلقه امّا فاقد گروه كربوكسيل انتهايي در زنجيره جانبي مانند "2و4-دي كلرو انيزول" كه از 2,4-D بدست مي آيد .

2) تركيباتي داراي هر دو وضعيت اورتوي اشغال شده نظير "اسيد 2و6- ديكلرو فنوكسي استيك" و "اسيد 2و4و6- تريكلرو فنوكسي استيك" .

3) تركيباتي كه ساختمان و وضعيت زنجيره جانبي آنها طوري است كه از عمل پيوند دو نقطه اتصال به محل هاي گيرنده ممانعت مي گردد .

--- در واقع حذف رابطه فضايي مناسب بين سيستم حلقه و گروه قطبي بوسيله مطرح شدن يك گروه حجيم از نظر اشغال فضايي در محل زنجيره منجر به ايجاد فعاليت آنتي اكسيني مي گردد . در اين دسته تركيبات زيادي قرار مي گيرند مانند :

$1) هومولوگ هاي اكسيني از دسته "ايزو بوتيريك اسيد"

$2) "4- كلرو فنوكسي ايزو بوتيريك اسيد (PCIB)"

$3) "آلفا-نفتاليل- متيليتو- پروپيونيك اسيد" (NMSP)

$4) "2و4- دي كلرو فنوكسي ايزو بوتيريك اسيد" (2,4-D)

از جمله اكسين هاي ضعيف (weak auxins) نيز عبارتند از :

@1- "فنيل لاكتيك اسيد"

@2- "فنوكسي استيك اسيد"

@3- "گاما فنوبوتيريك اسيد"

@4- "4-فلورو-3- نيترو بنزوئيك اسيد"

@5- "نفتا-2 ايل – استيك اسيد"

@6- "5-ايندول-2 ايل –متيل- تترازول"

--- ممانعت كننده هاي جديد ديگري نيز شناخته شده اند كه يكي از آنها "DPX-1840" مي باشد . اين تنظيم كننده هاي رشد از انتقال اكسين بوسيله كاهش ظرفيت انتقالي اكسين از بالا به پائين (basipetal) در لوبيا جلوگيري مي كنند . اين موضوع در هنگامي است كه به لوله هاي آگار ماده گيرنده اضافه شود و يا آنها را بر روي برگ هاي گياهان كامل بكار ببرند .

اثرات مورفولوژيكي آنها شامل :

1) تأخير در رشد

2) اپيناستي

3) از بين رفتن غالبيت انتهايي

4) فقدان عكس العمل هاي فتوتروپيك و ژئوتروپيك (نورگرائي و زمين گرائي)

5) ريزش در اثر تشديد عمل اتيلين

6) القاء پارتنوكارپي مي باشند .

--- طبقه بندي مذكور به دليل اينكه براساس اطلاعات نسبتاً محدودي استوار بود ، طبقه بندي ناقصي محسوب گرديد  درحاليكه فعاليت آنتي اكسيني "2و4-دي كلرو انيزول" و ساير تركيبات مشابه در تعدادي از آزمايشات تأئيد شده اند . همچنين چون تعدادي از تركيبات استخلافي "2و6-ايزوبوتيريك اسيدها" ، از نوع اكسين هاي ضعيف هستند آنگاه برخي مواد رده بندي مذكور با همديگر همپوشاني مي كنند .

--- رده هاي جديد آنتي اكسين ها براساس تحقيقات "فراگا" در سوئد معرفي شده است . جالب توجّه اين است كه از شكل ظاهري در رابطه با فعاليت آنتي اكسين ها مستقيماً ذكري به ميان نيامده است . درحاليكه ايزومرنوري (+)D هر جفت ايزومر بخصوص تقريباً يكنواختند امّا يك ايزومرنوري (-)L اكسين در واقع يك آنتي اكسين رقابتي محسوب مي گردد امّا گاهي اوقات مقايسات با مشكل توأم مي شوند زيرا تعدادي از ايزومرهاي (+)D مثلاً "آلفا-الكيل فنيل استيك اسيدها" آنچنان اكسين هاي ضعيفي هستند كه در طبقه 4 رده بندي جا مي گيرند و خواص آنتي اكسيني تقريباً شبيه به شكل هاي (-)L را از خود نشان مي دهند .

--- چنين خواصي در اين دسته از آنتي اكسين ها اهميّت شكل گروه هاي اطراف كربن نامتقارن آلفا را تأئيد و از تئوري سه نقطه اتصال حمايت مي كند . گرچه بهرحال تفاوت هاي فعاليتي بين دو عضو يك جفت ايزومرنوري از نظر كيفي ثابت است ولي چنان تغييرات كمّي بزرگي را بروز مي دهند كه بازگشت به تئوري انعطاف پذيرتر دو نقطه اتصال را مطلوب نموده است .

--- الگوي رفتاري مشابه ايزومرهاي "سيس" و "ترانس" از اين تئوري (دو نقطه اتصال) پيروي مي كند بنابراين در "اسيد سيناميك" و تعدادي از مشتقات استخلافي آن كه داراي حلقه هايي بفرم سيس هستند از نوع اكسين مي باشند امّا فرم هاي ترانس آن ها خاصيت آنتي اكسين بروز مي دهند . معذالك نظريه شكل آنتي اكسين بخاطر وجود ابهامات در روش هاي آزمايشات بيولوژيكي كه تاكنون بكار گرفته شده اند ، مخدوش مي باشد .

--- روش هاي غير مستقيم آزمايش فعاليت آنتي اكسين هاي حقيقي براساس عكس العمل هاي رشدي برخي از ريشه هاي گياهان مانند : كتان و گندم پايه ريزي شده اند . فرض مي شود كه ريشه ها بقدري به اكسين حساس باشند كه محتواي اكسين طبيعي ريشه ها بيش از حد رشد مطلوب است و در نتيجه در ريشه هاي عادي به مقدار كمتري اكسين  نگهداري مي شود لذا هرگونه كاهشي در فعاليت اين اكسين طبيعي متعاقباً باعث شتاب رشد ريشه مي شود .

--- مشاهدات ابتدايي با تركيبات داراي فعاليت آنتي اكسيني مانند "NMSP" و "PCIB" اين موضوع را تأئيد و بسوي مقياسي جهت تعيين فعاليت آنتي اكسين و توسعه آزمايش ريشه براي آنتي اكسين ها از طريق شتاب رشد ريشه رهنمون مي شوند . متعاقب كاربرد اين آزمايشات نشانداده شد كه بين آنتي اكسين هاي حقيقي و فعاليت شتابدهندگي رشد ريشه يك رابطه همبستگي واقعاً نزديك وجود دارد امّا از آنجا كه برخي تركيبات ، رفتارهاي استثنايي از خود بروز مي دهند لذا رعايت احتياط با چنين آزمايشات ساده اي همچنان الزامي است .

اكسين هاي ريشه :

--- "IAA" تحت برخي شرايط يعني غلظت هاي بسيار پائين مي تواند باعث شتاب رشد ريشه شود . از اينجا دسته جديدي از مواد رشدي بنام اكسين هاي ريشه داراي وجه تمايز با اكسين هاي ساقه مطرح شده اند. اكسين هاي ريشه بعنوان موادي كه مي توانند رشد و گسترش ريشه ها را تحريك كنند ، تعريف شده اند . اينها ممكن است بازدارنده اكسين هاي ساقه باشند يا نباشند .

--- تركيباتي نظير "آلفا- نفتا 2-ايلوكسي – 8- بوتيريك اسيد" ، "3-متيل فنوكسي استيك اسيد" ، "3-متوكسي فنوكسي استيك اسيد" ، "3-ايزوپروپينيل فنوكسي استيك اسيد" و "2- هيدروكسي فنيل لاكتيك اسيد" كه همگي رشد ريشه را در غلظت هاي پائين تحريك و در غلظت هاي بالا ممانعت مي نمايند ، داراي اثرات معكوسي بر كلئوپتيل هاي يولاف هستند. اين ممانعت هاي رشد كلئوپتيل در سطوح پائين بعنوان شاهدي بر فعاليت آنتي اكسيني تلقي مي شوند . دليل آن اينكه از فعاليت اكسين طبيعي IAA در سطوح غلظتي پائين تر از اپتيمم در كلئوپتيل ممانعت مي كنند . منتهي مشكل اين است كه خود IAA هم ممكن است تحت برخي شرايط همان فعاليت دو گانه را بر روي كلئوپتيل داشته باشد يعني بازدارندگي در غلظت هاي پائين (mg/lit 10) و تحريك در غلظت هاي بالاتر كه در بسياري از كلئوپتيل هاي جوان گندم ظاهر مي سازد.

--- چنين پديده هايي ما را متوجه خطرات تصميم گيري نتايج حاصل از آزمايشات ساده اي مانند آزمايشات ريشه مي نمايد . كشف اينكه تعدادي از آنتي اكسين ها نظير تركيبات استخلافي "بنزوئيك اسيدهايي" چون "3و4-دي يدو -4هيدروكسي بنزوئيك اسيد" مي توانند تحت شرايط روشنايي براي ريشه موجب رشد سه برابري آنها در مقايسه با شاهد شوند ، موضوع را پيچيده تر مي كند . هنگامي كه اساس چنين عكس العمل هايي كشف شود ، مي تواند به روشن شدن عمل اكسين هاي ريشه ، اكسين هاي ساقه و آنتي اكسين ها در رشد ريشه گياهان كمك نمايد .

آنتي اكسين هاي طبيعي :

--- "ويريديكاتين" (Viridicatin) يك متابوليت ضد باكتري حاصل از برخي نژادهاي پنيسيليوم از جمله "P.crustosum" بطور سنتزي توسط دو دانشمند ژاپني به تنظيم كننده هاي رشد گياهي داراي فعاليت آنتي اكسيني تبديل شد . مشتق "كربوكسي متيل" مادة مذكور از طويل شدن قطعات تحريك شده كلئوپتيل يولاف توسط IAA بطور رقابت آميزي ممانعت كرد . دانشمندان دريافتند كه "3-5 كربوكسي ويريديكاتين" تشكيل "IAA- اكسيداز" را افزايش مي دهد كه نتيجه اش ظهور فعاليت آنتي اكسيني است .

"2-پيروي لامينو بنزوئيك آ؛ميد" بعنوان يك آنتي اكسين از محيط كشت يك قارچ بنام "Colletotricum lagenarium" كه يكي از عوامل بيماري آنتراكنوز كدوئيان است ، جداسازي شد . تركيب مذكور در مقدار ppm 30 بر رشد مستقيم قطعات كلئوپتيل يولاف اثري نداشت امّا هنگامي كه بميزان ppm 10 از آن در تركيب با ppm 1 از IAA بكار برده شد ، در عكس العمل كلئوپتيل نسبت به IAA اختلال ايجاد نمود .

غير فعال شدن اكسين :

--- "IAA" چندان پايدار نيست و در مقابل نور طي چند روز بطور خودبخودي تجزيه مي شود . IAA بويژه اگر در محيطي با PH  بالاتر از 5  و در مجاورت O2 قرار گيرد ، حتي اگر مدت زيادي در اتوكلاو بماند ، بزودي تخريب مي گردد . در گياهان نيز مي توان چنين تخريب هايي را مشاهده كرد . توجيه آن است كه اكسين در مناطقي كه هدايت شود بطور بي سابقه اي جمع نمي شود زيرا در آنجا مي تواند اثرات سمّي برجا بگذارد . اين امر اكسين را از ساير مواد مشابه كه بعنوان علف كش مصرف مي شوند ، متمايز مي كند . مواد اخير در گياهان تخريب نمي شوند و در برخي مناطق پيكره گياهان تجمع يافته و ناهنجاري هايي را ايجاد مي كنند بنابراين چگونگي فرايند متابوليسم تنظيم كننده هاي رشد مصنوعي همانا تعيين سطوح غلظت داخلي اين تركيبات است .

--- مطالعات بر روي متابوليسم "تنظيم كننده هاي رشد گياهان" يا "PGR" (plant growth regulators) عمدتاً بر سه مسير اصلي استوار گشته اند :

الف- "PGR" نشاندار به بافت ها اضافه مي شود و مواد حاصل از متابوليسم آنها مشخص مي گردد .

ب – متابوليت هاي حاصله را استخراج و غلظت هاي آنها را بشكل كمّي محاسبه مي نمايند .

پ – خواص آنزيمي دخيل در متابوليسم گياهان مورد بررسي قرار مي گيرند .

روش هاي غير فعال شدن اكسين ها :

--- بطور كلي مي توان روش هايي را كه اكسين غير فعال (inactivation) مي شوند ، به سه گروه تقسيم بندي نمود :

1- اكسيداسيون نوري (photo-oxidation)

2- اكسيداسيون آنزيمي (enzyme-oxidation)

3- پيوند شدن (binding)

1) اكسيداسيون نوري اكسين :

--- چنانچه IAA را در محيط آزمايشگاهي (invitro) در معرض تشعشع ماوراءبنفش (U.V) قرار دهند ، بزودي تجزيه خواهد شد و توليد "اسيد ايندول كربوكسيليك" مي نمايد كه داراي فعاليت اكسيني نيست . ثابت شده است كه تشعشعات يونيزه همانند اشعه هاي "ايكس" و "گاما" نيز سبب غيرفعال شدن اكسين در محيط هاي "invitro" و "invivo" مي شوند . اكسين نسبت به نور مرئي به تنهايي حساس نيست و اكسيداسيون نوري آن با كمك رنگيزه هايي مانند ريبوفلاوين كه يكي از ويتامين هاي گروه B است ، صورت مي گيرد . موقعي كه محلول IAA در حضور ريبوفلاوين در معرض نور قرار گيرد ، اكسين به سرعت اكسيده مي شود . نور آبي با طول موج 440 نانومتر از طول موج هاي ديگر نور مرئي در اكسيداسيون IAA مؤثرتر است . دليل آن هم اين است كه ريبوفلاوين داراي حداكثر جذب در ناحيه طيف آبي نور مرئي است . اين انرژي دريافتي صرف اكسيداسيون اكسين مي شود كه براي بريده شدن حلقه ايندولي و تبديل IAA به مواد ديگر نياز دارد .

--- معلوم گرديده است كه مصرف "منوفنل ها" بر روي گياهان موجب بروز خاصيت بازدارندگي رشد مي شود كه اين عمل احتمالاً بخاطر اثر آنها بر افزايش "IAA-اكسيداز" است و اين امر نيز خود سبب كاهش مقدار اكسين در گياهان مي شود . از طرف ديگر "دي فنل ها" و "پلي فنل ها" مانند "اسيد كافئيك" و "پيروكالول" از فعاليت "IAA-اكسيداز" ممانعت بعمل مي آورند. "منوفنل ها" و "دي فنل ها" بطور طبيعي در گياهان توليد مي شوند و قابل تبديل به يكديگر نيز مي باشند .

--- تركيبات "فلاونوئيد" (Flavonoid) به احتمال زياد در تغيير عمل "IAA- اكسيداز" نقش دارند . دو تركيب فلاونوئيد در بافت نخود يافت شده اند كه شباهت بيوشيميايي بهم دارند و اختلاف آنها اين است كه اوّلي بنام "كورستين" (quercitin) يك "دي فنل" است درحاليكه تركيب دوّم بنام "كامفرول" (kaempferol) يك "منوفنل" مي باشد . از اين دو ، تركيب اوّلي فعاليت "IAA-اكسيداز" را بطور محسوسي كاهش مي دهد وليكن تركيب دوّم احتمالاً فعاليت آنرا تحريك مي كند . نكته قابل توجّه اين است كه نور قرمز موجب تغيير در ميزان اين دو فلاونوئيد در گياهان مي گردد بنابراين مكانيزم فوق جهت كنترل سطح اكسين داخلي (endogenous) انجام مي شود چنانكه نور قرمز با اثرگذاري بر دو فلاونوئيد فوق باعث تبديل آنها به "3-متيلن -2- اُكس ايندول" و "ايندول آلدئيد" مي شود كه قادر به هيچگونه فعاليت اكسيني نيستند .

--- ريبوفلاوين وسيعاً در گياهان بوجود مي آيد و بنظر مي رسد كه مسئول اكسيداسيون نوري اكسين هم در گياهان مي باشد . اكسيداسيون نوري اكسين نقش قابل توجهي در خمَ شدن اندام هاي گياهان بطرف نور دارد . درباره شيمي اكسيداسيون نوري در داخل گياه اطلاعات مختصري وجود دارد ولي "ايندول آلدئيد" و "متيل اكسيندول" در گياهان توليد مي شوند . تحقيقات اخير روي تركيب اخير خاصيت غير اكسيني آنرا تأئيد مي كند ولي بطور كلي چگونگي عمل اكسيداسيون IAA و توليد چنين موادي داراي ابهامات بسياري است .

2) اكسيداسيون آنزيمي اكسين :

--- متابوليسم IAA از طريق اكسيداسيون آنزيمي با همكاري دو آنزيم "IAA اكسيداز" و "IAA- پراكسيداز" انجام مي شود . آنزيم اوّل در گياهاني نظير : آناناس ، گندم ، آفتابگردان و بسياري ديگر شناخته شده است . حاصل فعاليت اين آنزيم مصرف O2 و آزاد شدن CO2 در حجم برابر و تركيباتي چند مثل "متيلن اكسيندول" مي باشد . اين آنزيم نسبت به دو كوفاكتور كه يكي منگنز دو ظرفيتي و ديگري يك "منوفنل" مثل "اسيد كوماريك" (Coumaric acid) براي تراكم "IAA- اكسيداز" است ، در بخش هاي پيرتر گياهان بيشتر مي باشد و در نتيجه مقدار اكسين موجود اين نقاط كمتر مي باشد كه نهايتاً رشدشان كاهش است . آنزيم مذكور فقط مي تواند روي مولكول IAA مؤثر باشد و در مورد ديگر اكسين هاي مصنوعي نظير 2,4-D تأثيري ندارد . اين موضوع يكي از دلايلي است كه چرا اكسين هاي مصنوعي در گياهان پايدارتر و در نتيجه مؤثرترند .

--- روند زير ضمن فرآيند اكسيداسيوني منجر به كاهش مقدار IAA در بافت هاي گياهان طي مي گردد :

IAA ▬◄ ايندولنين هيدرو پراكسيد ▬◄ ايندولنين اپوكسيد ▬◄ 3- هيدروكسي متيل اكسيندول ▬◄ 3- متيلن اكسيندول ▬◄ 3- متيل اكسيندول   

  --- IAA بطور آنزيمي توسط "پراكسيداز" به "ايندولنين هيدرو پراكسيد" ، اكسيد مي شود . گزارش شده است كه "متيلن اكسيندول" بطور آنزيمي از IAA بدست مي آيد وليكن داراي فعاليت اكسيني محسوسي در 6 روش مختلف زيست سنجي نبوده است . اخيراً مشخص شده است كه "اكسيندول -3-استيك اسيد" داراي كربن 14 در محل كربن شماره 1 بعنوان محصول تجزيه IAA حاوي ‍C14 در دانه هاي ذرت مي باشد . اين موضوع اولين مدركي است كه نشان مي دهد دانه هاي ذرت داراي يك مسير اكسيداسيوني عمده و بدون "دكربوكسيلاسيون" براي IAA مي باشند كه منجر به توليد "اكسيندول-3-استيك اسيد" مي گردد . "ايندول-3-آلدئيد" يكي از محصولات عمده اكسيداسيون IAA در گياهان عالي است . اين ماده ممكن است از "ايندولين اپوكسيد" بوجود آيد .

--- "ايندول 3-آلدئيد" بطور برگشت پذيري به "ايندول متانول" احياء مي شود ولي بطور غيرقابل برگشت به "ايندول كربوكسيليك اسيد" اكسيد مي شود . ماده "ايندول كربوكسيليك اسيد" در گونه هايي از توتون و ذرت شناسايي شده است .

3) پيوند شدن اكسين :

--- سوّمين امكان غير فعال شدن IAA همانا پيوستن آن به برخي مولكول هاي ديگر و تشكيل تركيباتي مي باشد كه از نظر هورموني غيرفعالند . IAA با "اسيد اسپارتيك" تركيب مي شود و تشكيل "ايندول 3- استيل آسپارتيك اسيد" را مي دهد . تركيب مذكور اوّلين بار از گياهچه هاي نخود بدست آمده است . حالت دوّم پيوند شدن يا الحاق (conjugation)  اكسين با قندهايي همانند گلوكز مي باشد . از آنجا كه IAA يك ريشه "كربوكسيل آزاد" دارد و مي تواند با گلوكز استري شود و تشكيل "استر گلوكوزيل-IAA" را بدهد .

--- فرم "1-ايندول-3-استيل-بتا-D گلوكز" از برگ هاي گونه هاي گل حسرت (Colchicin neapolitanum) استخراج شده است . مولكول IAA همچنين مي تواند جذب پروتئين ها شود و بشكل غير فعال در آيد . هيدروليز اين چنين تركيباتي بوسيله آنزيم ها سبب رها شدن اكسين آزاد در گياهان مي شود .

--- نقش هايي كه فرم هاي الحاقي اكسين در گياهان بر عهده دارند بطور خلاصه عبارتند از :

@1- نقل و انتقال IAA

@2- ذخيره و استفاده مجدد از IAA

@3- حفاظت از تخريب آنزيمي IAA

@4- كنترل "همواستاتيك" غلظت IAA در گياهان بصورت "فيدبك منفي"

علاوه بر اين مكانيزم مذكور مي تواند يك روش سم زدائي (detoxification) باشد كه در مورد گياهاني كه به مقادير بالاي موادي مانند توفوردي حساسيت نشان نمي دهند ، توضيح داده شود .

--- "باندروسكي" گزارش داد كه IAA  در ذرت تا اندازه زيادي با "ميو اينوزيتول" استريفه مي شود و بصورت "IAA- ميواينوزيتول" و يا "IAA- ميواينوزيتول گليكوزيد" همانند "آرابينوز" در مي آيد . فرم هاي الحاقي IAA در طي رويش دانه ها به محور جنيني منتقل مي شوند و در آنجا IAA و "ميواينوزيتول" را براي رشد و نمو دانه ها آزاد مي كنند .

--- جالب ترين ويژگي فرايند الحاق اين است كه آنزيم هاي دخيل در الحاق توسط ماده اكسين تحريك مي شوند . برطبق برخي مشاهدات فقط تركيباتي كه داراي فعاليت اكسيني هستند ، مي توانند تشكيل آنزيم هاي فرايند الحاق را تحريك كنند.  ضمناً آنتي اكسين هاي مشابه اكسين يا همولوگ همانند : "ترانس-سيناميك اسيد" و "2و4-دي كلرو فنوكسي ايزو بوتيريك اسيد" قادر به عمل فوق نيستند .

--- برخي محققين معتقدند كه الحاق اكسين ممكن است يك قدم اساسي ضمن فرآيند رشد براي اتصال گلوكز به ديواره سلولي در سلول هاي در حال توسعه باشد . از فرم هاي الحاقي ديگر IAA مي توان به "IAA- گلوكوتاميك اسيد" و "IAA- آلانين" اشاره داشت .

--- علاوه بر IAA اكسين هاي ديگر نظير : NAA و 2,4-D داراي فرم هاي الحاقي با خواص متفاوت هستند . همچنين "بنزوئيل- استر" و "نفتا- 1 ايل- استيل – استر" در "اپي كوتيل" نخود و كلئوپتيل گندم بترتيب پيدا شده اند .   

منابع و مآخذ :

1- قربانعلي ، م – 1370 – فيزيولوژي گياهي "جلد دوّم" رشد و نمو – نشر دانشگاه تهران

2- سرمدنيا ، غ و همكاران – 1368 – فيزيولوژي گياهان زراعي – انتشارات جهاد دانشگاهي فردوسي مشهد

3- لاهوتي ، م – 1370 – اصول فيزيولوژي گياهي "جلد دوّم" رشد و نمو گياهي – انتشارات آستان قدس رضوي

4- Audus , L.J – 1972 – Plant growth substances – Leonard Hill Publisher.

5- Roberts T J.A & et al – 1982 – Plant growth regulator – Chapman & Hall . New York

6- Takahashi T N – 1988 – Chemistry of plant hormones – CRC Press .